Антропогенна сукцесія рослинності відвалів вугільних шахт Донбасу

Щоб мати не тільки якісну, а й кількісну характеристику взаємовідношень видів розроблено метод вивчення відносної конкурентоздатності видів в умовах багатовидових фітоценозів. Для цього використані коефіцієнти кореляції та парціальної кореляції між видами, що дозволяє усунути вплив усіх інших видів. Різниця між кореляціями та парціальними кореляціями пропорційна чутливості виду до цього впливу, і якщо різниця дорівнює нулю, то чутливість виду (Ksen) мінімальна. Для найбільш чутливого виду максимальна різниця повинна дорівнювати сумі його кореляцій (rij) та парціальних кореляцій (rij•n). Вплив окремого виду на взаємовідношення інших видів (Kinf) знаходиться як різниця середніх чутливостей видів при усуненому впливі усіх видів (*Ksen) та під впливом цього виду (*Kss). Запропоновані формули мають вигляд:

 

n n

Ksen (i) = ** rij – rij•n* / * (*rij*+ *rij•n*), Kinf (i) = **Ksen -*Kss*

j=1 j=1

 

Сумісно ці коефіцієнти складають характеристику конкурентоспроможності видів.

Введеним методом вивчались взаємовідношення видів на першій та третій стадіях сукцесії і на початку, в середині та в кінці другої стадії. Також розглядалась диференціація видів на екологічно подібні групи.

На першій стадії побудовані дендрограми за складом кластерів не дуже відрізняються. Це, як і невисокі значення коефіцієнтів чутливості та впливу, вказує на відсутність помітного впливу міжвидових взаємовідношень на формування рослинного покриву на цій стадії. На початку другої стадії умови дещо поліпшуються, розширюється видовій склад угруповань, зростає і значення цих коефіцієнтів – зростає вплив міжвидових взаємовідношень. Але поширення видів першої стадії тут в незначній мірі зумовлено їх взаємодією. Більш конкурентоспроможні в цих умовах види постійно змінюються. На третій стадії зростає напруженість міжвидових взаємовідношень, серєдне значення коефіцієнту чутливості перевищує 0, 5. Види, що домінували раніше, витискаються у порушені місцезнаходження, внаслідок чого вони стають менш чутливими, але вплив їх падає і надалі. Групи подібних за екологією видів постійно змінюються. Поява нових, більш конкурентоздатних видів зближує види, що були раніше відносно віддаленими за екологією.

Впродовж первинної сукцесії на відвалах вугільних шахт спостерігається так званий “каскадний ефект”, який полягає в нерівномірності появи нових видів (рис. 3) та особливостях зміни їх фітоценотичних ролей. Нові види з'являються та досягають максимальної фітоценотичної значущості групами, в яких вони мають екологічні вимоги, які доповнюють один одного і полегшують їх співіснування у фітоценозі. До цього спричинюють кілька взаємопов'язаних процесів. Спочатку вирішальне значення мають абіотичні чинники, а з формуванням фітоценозів, на їх структуру все відчутніше впливають взаємовідношення рослин.

Навіть незначна неоднорідність в сукцесійних змінах рослинного континууму буде посилюватися та чіткіше проявлятися при взаємодії видів у фітоценозі та з екотопом. Місцезнаходження є динамічна система з мікросайтів, на рівні яких проявляються екологічно значущі для рослин відмінності чинників. У кожен момент часу розподіл значень екологічних чинників за цими мікросайтами відповідає дзвіноподібній формі. У процесі розвитку екотопу кількість мікросайтів з граничними значеннями чинника, які відповідають напряму сукцесійного розвитку, збільшується, а з іншими значеннями – зменшується. Дзвіноподібна крива розподілу значень екологічних чинників за мікросайтами, “переміщується” в напряму, в якому змінюються ці чинники. Коли комплекс мікросайтів проходить крізь область екологічного оптимуму окремого виду з дзвіноподібним розподілом рослин за їх вимогами, ці криві накладаються і кінцева лінія, що визначає максимально можливу рясність виду, має більш круті частки підйому та спаду, ніж будь-яка з вихідніх ліній, оскільки ймовірності, які вони відображають, при цьому перемножуються.

Міжвидова конкуренція, як і зміни екологічних умов, призводить до формування каскадів у появі, домінуванні та зникненні нових груп видів. У піонерних угрупованнях при малій кількості видів, їх схильності до агрегації та в неоднорідному середовищі при конкуренції види можуть співіснувати при значному перекриванні екологічних ніш. З часом кількість видів зростає і конкуренція стає дифузною. При конкуренції з новими видами, фітоценотична роль видів, що домінували раніше, зменшується. Конкурентоспроможніші види витискують їх у деяких вимірах гіперпростору, внаслідок чого вивільняється відповідний гіпероб'єм і в інших вимірах. Все це зумовлює появу нових видів або посилення ролі тих, що існували раніше, наприклад, Linaria vulgaris L., Daucus carota L., які, з'являючись ще на перших двох стадіях сукцесії, зберігають незначну рясність до третьої стадії. Вони, будуть, можливо, ефективніше використовувати ресурси у якомусь іншому вимірі, ніж види, що домінували раніше. Внаслідок цього фітоценотична роль видів, які мали раніше значну рясність, продовжує знижуватися. Водночас відбувається аналогічний процес взаємодії з іншими видами у решті вимірів гіперпростору. Залежно від сезонних або випадкових коливань деяких параметрів екотопу, екологічні чинники стають лімітуючими відносно окремих видів, що призводить до зменшення їх рясності. Аналогічного, але протилежного за напрямом впливу, зазнають види, що тільки-но з'явилися у фітоценозі, з боку видів зі сталими взаємовідношеннями. Все це проявляється у порушеннях рівномірності зміни видів у сукцесії, тобто появі їх каскадів – сукцесійних стадій.