Портал освітньо-інформаційних послуг «Студентська консультація»

  
Телефон +3 8(066) 185-39-18
Телефон +3 8(093) 202-63-01
 (066) 185-39-18
Вконтакте Студентська консультація
 portalstudcon@gmail.com
 facebook.com/studcons

<script>

  (function(i,s,o,g,r,a,m){i['GoogleAnalyticsObject']=r;i[r]=i[r]||function(){

  (i[r].q=i[r].q||[]).push(arguments)},i[r].l=1*new Date();a=s.createElement(o),

  m=s.getElementsByTagName(o)[0];a.async=1;a.src=g;m.parentNode.insertBefore(a,m)

  })(window,document,'script','//www.google-analytics.com/analytics.js','ga');

 

  ga('create', 'UA-53007750-1', 'auto');

  ga('send', 'pageview');

 

</script>

Динаміка екосистем

Предмет: 
Тип роботи: 
Лекція
К-сть сторінок: 
12
Мова: 
Українська
Оцінка: 
1. Екологічна сукцесія
2. Флуктації в екосистемах
3. Трансформація екосистем
 
1. Екологічна сукцесія
 
Склад, структура і функціональні параметри екосистем змінюються з плином часу. Розрізняють три головні типи динаміки екосистем: Сукцесії, флуктуації, трансформації.
Екологічна сукцесія – закономірні зміни екосистеми під впливом, головним чином, внутрішньосистемних процесів у напрямку клімаксного стану. В основі сукцесії лежить, здебільшого, розбалансування продукційно-деструкційних процесів і біогеохімічних колообігів.
Якщо валова продукція перевищує загальну деструкцію, то має місце автотрофна сукцесія. У випадку, коли з плином часу енергоємність біомаси угруповання зменшується, має місце гетеротрофна сукцесія. 
Головною ж ознакою клімаксного (зрілого) угруповання є збалансованість продукційно-деструкційних процесів (скільки синтезується органічної речовини системою, стільки ж її і розкладається в процесі дихання угруповання).
Розрізняють первинні і вторинні екологічні сукцесії.
Первинні беруть початок там, де життя було практично відсутнє – на застиглих потоках вулканічної лави, в новоутворених озерах тощо.
Вторинні відбуваються там, де угруповання було знищене під впливом певного фактора – пожежі, господарської діяльності людини тощо.
Сукцесія – процес, що відбувається у напрямку досягнення термодинамічної рівноваги (клімаксного угруповання). Тому він передбачуваний і прогнозований.
В ході аутогенної сукцесії знаходять свій прояв всі основні риси, притаманні зрілій екосистемі:
Енергетика:
1. Зростає біомаса і кількість детриту;
2. Зростає валова продукція за рахунок первинної;
3. Чиста продукція прямує до нуля;
4. Зростає дихання угруповання;
5. Співвідношення продукція/дихання прямує до 1.
Біогеохімічні колообіги:
Стають більш замкненими;
Зростає час обертання і запаси біогенних елементів.
Зростає ефективність використання енергії і біогенних елементів.
Загальнi закономiрностi сукцесiй. Екологiчна сукцесiя є результатом змiн, якi вносяться в середовище iснування самими угрупуваннями. Це закономiрний, направлений процес. Вони закiнчуються утворенням клiмаксового бiоценозу.
Загальнi закономiрностi сукцесiй, згiдно Ю. Одума, заключаються в наступному. В направленнi сукцесiй вiд первинних стадiй до клiмаксу, або вiд юних до старiючих угрупувань, змiнюється видова та органiчна структура, а також мiграцiя енергiї – метаболiзм угрупування.
1) Видовий склад у сукцесiйному ряду змiнюється спочатку швидко, а потiм бiльш повiльно. Видова чисельнiсть автотрофiв збiльшується в первинних i часто на початку вторинних сукцесiй, хоча на стадiях старiння може зменшуватись. Кiлькiсть видiв гетеротрофiв росте до вiдносно постiйної стадiї. Спостереження, якi торкаються екологiчного домiнування, наводять на думку, що сукцесiя завжди йде в напрямку до клiтини, де домiнує один або декiлька видiв-домiнантiв, наприклад, в дубовому лiсi або дубово-ялиновому лiсi. В таких лiсах в зв'язку iз затiненням та iншими причинами обмежений рiст видiв, якi могли б спiвiснувати з домiнантами. Проте в деяких випадках важко застосовувати концепцiю домiнування, наприклад, коли мова йде про угрупування планктону, тварин або про тропiчнi дощовi лiси, де в приблизно рiвних кiлькостях можна знайти декiлька сотень видiв.
Таким чином, видова рiзноманiтнiсть спочатку збiльшується, потiм стабiлiзується i в кiнцевому випадку, на стадiї клiмаксу зменшується.
У процесі сукцесії поступово наростає видова рiзноманiтнiсть. Це веде до ускладнення зв'язкiв в серединi ценозу, розгалуженню ланцюгiв живлення та ускладнення трофiчної сiтки, примноженню симбiотичних вiдносин, посиленню регуляторних можливостей всерединi системи. Тим самим зменшується можливiсть надто швидкого розмноження окремих видiв i знижується ступiнь домiнування найбiльш масових форм.
Надзвичайне збiльшення чисельності окремих видiв можливе найчастiше на початкових етапах розвитку сукцесiйних серiй, коли ще в недостатнiй мiрi склалась система взаємного регулювання. В незрiлих угрупуваннях, тобто тих, якi знаходяться на початку сукцесiйних рядiв, переважають дрiбнi життєвi форми з коротким життєвими циклами i високим потенцiалом розмноження, якi спецiалiзуються на швидкому захопленнi вiльного простору. Вони як звичайно володiють широкими можливостями до розселення, що дозволяє їм першими проникати на незайнятi дiлянки, але вони малоздатнi до конкуренцiї i тривалого утримання за собою простору.
Поступово в угрупуваннях, якi розвиваються, з'являються i закрiплюються бiльш крупнi форми з тривалими i складними циклами розвитку. Наростання екологiчних закономiрностей веде до бiльш чiткого розподiлу груп органiзмiв по екологiчним нiшам. В рослинному покривi стає бiльш вираженою яруснiсть та мозаїчнiсть, що складає основу наземних екосистем.
Змiни в розмiрах проходять, можливо, внаслiдок перемiщення бiогенних речовин iз неорганiчної в органiчну фазу або представляють собою адаптацiю до цього перiоду. Дрiбнi розмiри дають селективну перевагу в середовищi, багатому мiнеральними i органiчними компонентами (особливо це вiдноситься до автотрофiв), так як зростає вiдношення поверхнi до об'єму. Проте по мiрi розвитку екосистеми неорганiчнi бiогеннi речовини стають все бiльш i бiльш зв'язаними в бiомасi (тобто стають), так що селективна перевага переходить до бiльш крупних органiзмiв, якi володiють великими можливостями до накопичення i бiльш складними життєвими циклами. Таким чином, вони адаптуються до використання сезонних або перiодичних поступлень вiльних бiогенних речовин та iнших ресурсiв.
2) Енергетичний баланс екосистеми
Не меншi перетворення проходять i в енергетичному балансi системи. З енергетичних позицiй сукцесiя – такий нестiйкий стан угрупування, який характеризується нерiвнiстю двох показникiв: загальної продуктивностi i енергетичних витрат всiєї системи на пiдтримання обмiну речовин.
В ходi сукцесiї загальна бiомаса угрупування спочатку зростає, а потiм темпи усього приросту зменшується i на стадiї клiмаксу бiомаса системи стабiлiзується. Це проходить тому, що на перших етапах сукцесiї, коли видовий склад угрупування ще збiднений i харчовi ланцюги короткi, не вся частина приросту рослинної маси споживається гетеротрофами. Таким чином, вiдносно висока чиста продукцiя угрупування, яка йде на збiльшення його бiомаси. Накопичується як загальна маса живих органiзмiв, так i запаси мертвої, органiчної речовини, яка не розклалась. В зрiлих, стiйких екосистемах практично весь рiчний прирiст рослинностi поступає i витрачається в ланцюгах живлення гетеротрофами, ось тому чиста продукцiя бiоценозу, його урожай наближається до нуля.
Сукцесiї ведуть до максимального накопичення бiомаси. Це найбiльш очевидно в лiсових угрупуваннях, де в ходi сукцесiї рослини стають все бiльшими i бiльшими.
По мiрi проходження сукцесiї все бiльша доля доступних поживних речовин накопичується в бiомасi угрупування i вiдповiдно зменшується їх вмiст в абiотичному компонентi екосистеми (ґрунті або водi). Тобто, бiогеннi елементи рослини спочатку черпають iз запасiв ґрунту, але поступово по мiрi виснаження цих запасiв i накопичення в системi мертвої органiчної речовини, розклад його стає основним джерелом мiнерального живлення рослин i кругообiги бiогенних речовин iз вiдкритих перетворюються у закритi.
Нерiвнiсть втрат енергiї на утворення первинної продукцiї i сумарний метаболiзм (дихання) угрупування проявляється в тих сукцесiях, в яких приймають участь лише гетеротрофнi органiзми. В цьому окремому випадку первинна продукцiя рiвна нулю, i якщо притiк мертвої органiчної речовини, за рахунок якого iснує угрупування, не поповнює запаси в системi, то угрупування скоро вичерпує свою енергетичну базу.
З продовженням ланцюгiв живлення збiльшується ефективнiсть використання поступаючої енергiї, iншими словами – ККД всiєї системи, тодi як одна i та ж порцiя енергiї йде на пiдтримання бiльшої кiлькостi бiомаси. (Знання цих закономірностей має велике практичне значення для людини).
Iз вищевказаних характеристик найбiльше значення мають наступнi 4 аспекти:
1) Видовий склад рослин i тварин в процесi сукцесiї безперервно змiнюється. Це свiдчить про те, що види, якi домiнували на початкових стадiях сукцесiї, по мiрi досягнення бiоценозом клiмаксового стану, поступово втрачають цю властивiсть. Приклад -- замiна березняку ялиновим лiсом.
2) Бiомаса органiчної речовини збiльшується по ходу сукцесiї. Вiдповiдно ясно, що з часом проходить накопичення органiчної речовини як в наземному, так i у водному середовищi. Природнi водойми часто мiстять в розчиненому станi стiльки ж органiчної речовини, скiльки його мiститься в тiлi тварин.
3) Видовий склад має тенденцiю збiльшуватися по ходу сукцесiї.
4) Зниження чистої продукцiї угрупування i вiдповiдно пiдвищення iнтенсивностi дихання – найбiльш важливi явища сукцесiї. Проходить це по наступним причинам. Максимальна продуктивнiсть рослин спостерiгається тодi, коли сумарна продуктивнiсть листкiв, якi освiчуються свiтлом, в 4-5 разiв бiльша продуктивностi ґрунту. Збiльшення маси листкiв не веде до збiльшення фотосинтезу, так як пiдвищена затiненiсть зменшує корисну площу фотосинтезуючої поверхнi. Ось тому дихання затiнених листкiв негативно впливає на чисту продуктивнiсть фотосинтезу.
Таким чином, продуктивнiсть угрупування на рiзних стадiях сукцесiї рiзна. На початкових її стадiях прихiд її (створення органiчного енергетичного матерiалу) перевищує витрати (затрати на дихання). В результатi швидко збiльшується бiомаса угрупування. По мiрi наближення сукцесiї до клiмаксового рiвня продуктивнiсть, досягнувши максимуму, починає зменшуватись. В клiмаксовому угрупуваннi продуктивнiсть та дихання (прихiд i розхiд) врiвноважуються i збiльшуються. Як першого, так i другого процесiв не спостерiгається. Бiоценоз досягає бiльш або менш стабiльного, гомеостатичного стану. Це означає, що в клiмаксовому бiоценозi всi створюванi харчовi ресурси використовуються, внаслiдок чого чиста продукцiя лишається невеликою.
Знання цих закономiрностей має велике практичне значення для людини. Вилучаючи надлишок чистої продукцiї iз бiоценозiв, якi знаходяться на початку сукцесiйних рядiв, ми затримуємо сукцесiю, але не пiдриваємо основу iснування угрупування. Втручання ж в стабiльнi, клiмаксовi системи, якi з бiльшою повнотою використовують енергiю на «свої» потреби, неминуче викликає порушення рiвноваги, яка склалась. Поки такi порушення не перевищують самовiдновлюючої здатностi ценозу, то виникаючi демутацiйнi змiни можуть вернути його до вихiдного стану. Цим користуються, наприклад, при вирубцi лiсу. Але якщо сила та частота впливу виходять за рамки цих можливостей, то по частково стiйке, багате видами угрупування поступово деградує, змiнюючись похiдними угрупування з малою здатнiстю до самовiдновлення.
Приклади: Утворення ялинового лiсу на покинутих землях.
Вiдомо, що насiння деревних порiд (берези, вiльхи i т. д.) легко i на великi вiдстанi переносяться вiтром, а також птахами, тваринами. Попавши на слабо задернований ґрунт (закинуту рiллю або вирубку), насiння починає проростати. Правда, умови життя в таких місце проживання виявляються несприятливими для проростання насiння ялини i життя її сходiв i багато з них гинуть, тодi як проростки берези, завдяки своїй здатностi проростати лучно, виробляють сильно алелопатичнi впливи на навколишнi рослини. Крiм того, утворюючи густу «щiтку» проросткiв (сходiв), береза утворює затiнення ґрунту. Все це сприяє виживанню багатьох проросткiв i молодих екземплярiв берези.
Проростки ялини не володiють такими властивостями i тому у великiй кiлькостi гинуть i вiд бурхливого розвитку трав, пiд впливом розкладу листопадового опаду трав, особливо злакiв, або ж внаслiдок намокання насiння i т. д. Вiдповiдно березовий лiс розвивається ранiше ялинового.
Справа в тому, що береза, особливо в раннi роки життя володіє великою швидкiстю росту, набагато обганяючи ялину. 2-3 рiчнi берези звичайно досягають в довжину 80-100 см, тодi як в тому ж вiцi ялини лише 5-7 см. До 6-10 рокiв ялина витягується в довжину не бiльше, нiж 50-60 см, тодi як їх однолiтки берези виростають до 8-10 м, при цьому нерiдко вже плодоносять. Рiчний прирiст берези в цьому вiцi буває бiльше 1 м i бiльше, тодi як у ялини – 1-3 см. В результатi дуже швидко проходить замикання крон дерев, в зв'язку з цим помiтно збiльшується її вплив на середовище проживання. Змикання крон берези створює помiтне затiнення, що скоро відбивається на ходi температур i режимi вологостi в цьому місце проживанні. Цi умови виявляються сприятливими для цiлого ряду iнших видiв, якi починають тут поселятись. Багато з них є i т. д. Поселяються: тi, що можуть жити в умовах даного угрупування. Це рiзнi злаки кущового типу (вiвсяниця степова), полуницi, iван-да мар'я i т. д. З’являється багаточисленне пернате поселення, зокрема тi, якi живляться плодами берези, комахами, якi тут зустрiчаються. Це зяблик, щиглик, славка-чорноголовка i т. д. Поселяються тут лiсовi популяцiї полiвок, землерийок, кротiв, птахiв i т. д. Всi вони розмiщуються по вiдповiдних ярусах, в певному добовому i сезонному ритмi, приймають участь в життєдіяльності сформованого бiогеоценозу «березовий лiс» i, взаємодiючи мiж собою i середовищем, утворюють його єднiсть.
Проте вже з того моменту, як берези, зiмкнувши крони, створили затiнення, ряд свiтлолюбивих рослин став випадати iз травостою, поступаючись мiсцем бiльш тiневитривалим. Поява затiнення є сприятливим для молодих ялинок, якi швидко набирають силу. Володiючи до цього моменту вже добре розвиненою кореневою системою, вони швидко ростуть. Якщо в першi роки життя їх рiчний прирiст був малий, то тепер в цих умовах 10-15 рiчнi ялинки щорiчно збiльшуються в довжину на 40-60 см. Так що до 40-80 рокiв ялина доганяє березу i включається в I ярус лiсу. Так на мiсцi березового лiсу з'являється змiшаний. Одночасно проходить i змiна складу населення. В ньому все бiльше стає видiв, якi спiвiснують з ялиною, i такi, якi надають перевагу проживання в змiшаних лiсах. Поселяються дятли, появляються iволги. Типовими жителями цих мiсць є заєць-бiляк, лiсовi мишi, рудi полiвки, ласка,... – бiлка.
Проте змiшаний лiс iснує вiдносно недовго, так як свiтлолюбива береза не виносить затiнення i скоро випадає iз деревостою. Так на мiсцi змiшаного лiсу з'являється ялиновий. Змiнюється видовий склад. З'являються кисличка, плавуни, чорниця i т. д. Покинули темнохвойний лiс їжак, полiвка, лише на вiдкритих полянах i галявинах зустрiчається крiт. Проте в таких лiсах завжди можна зустрiти бiлку, куницю. Змiнюється склад птахiв - тепер тут живуть чубата синиця, чиж, на зиму прилiтають снiгурi. В старих ялинових лiсах поселяються ворони.
Весь процес змiни бiоценозiв проходить за час життя лише одного поколiння – тобто протягом 60-80 рокiв.
Типи сукцесій. В. М. Сукачов виділив чотири види сукцесій:
1) сингенетичні;
2) ендоекогенетичні;
3) екзогенетичні;
4) гологенетичні.
Сингенетичні сукцесії відзначаються процесом зміни рослинами нових місцезростань: кар'єрів, насипів, звалищ, пісків, свіжих річкових заносів. Тому головну роль в цій сукцесії відіграють підбір і взаємодія рослин, які заселили цю незайману територію, а також грунтово-кліматичні умови. Взаємодія всього угруповання з оточуючим середовищем лише розпочинається. Елементи середовища (фітоклімат і грунт) лише починають формуватися і перебувають у зародковому стані. Якщо ділянка, яка заселяється, раніше піддавалася впливу якихось угруповань, то це свідчить про первинну сукцесію (наприклад, при відступі льодовика, застиглій магмі, недавно сформованій піщаній дюні). Ці піонерні сукцесії ще називають автогенетичними.
Якщо рослинність місцевості частково або повністю знищена, але має добре розвинений ґрунтовий шар, в якому залишаються насіння або спори, наступну зміну видового складу називають вторинною сукцесією (березняки, вільшняки після піонерної рослинності кар'єру чи гірського зсуву). Ці вторинні сукцесії В. М. Сукачов називав ендоекогенетичними. Вони відбуваються слідом за сингенетичними сукцесіями вже після того, як піонерне угруповання створило певне середовище і в наступному періоді свого розвитку змінюються разом з подальшими змінами середовища, які є наслідками власне життєдіяльності цього угруповання (збагачується видовий склад, ускладнюється просторова структура).
Проходження сингенетичної й ендоекогенетичної сукцесії показано на прикладі спонтанної клімаксової формації дуба у французькому Середземномор' ї: Дубняк, який завершив сукцесійний ряд, слід назвати не клімаксом, а дисклімаксом, оскільки він, мабуть, не повторив того клімаксу, який колись існував у цій місцевості.
Екзогенетичні сукцесії зумовлені причинами, які перебувають за межами даного угруповання і залежать від зовнішніх геофізикохімічних факторів. До них В. М. Сукачов відносить також зміни, зумовлені діяльністю людини (пожежі, вирубки, випас, рекреаційне перевантаження), а також масове поширення будь-яких тварин (комах, гризунів).
Гологенетичні сукцесії виникають внаслідок зміни всього фізико-географічного середовища або його окремих частин – атмосфери, літосфери, гідросфери. До таких сукцесій належить зміна фітоценозів під впливом глобальних змін клімату, висушення великих територій перезволожених земель, зміна русла річки і розвиток нової річкової долини.
Деградаційні сукцесії. Деякі сукцесії відбуваються при послідовному використанні різних видів ресурсів, які розкладаються. Таку сукцесію називають деградаційною. Це, наприклад, розклад соснової хвої. Опад хвої, залежно від його віку, заселяють різні колонії грибів, а коли сіро-чорні хвоїнки утрамбовуються, а їхні тканини розм'якшуються і стають нетривкими, подальше руйнування внутрішніх тканин виконують ґрунтові кліщі. Приблизно через два роки, коли хвоя спресовується і набуває якісно нового виду, руйнівну діяльність завершують членистоногі. Приблизно через сім років хвоїнки в цьому шарі стають структурно подібними до ґрунту.
Р. Дажо цей тип сукцесій, яка не завершується кінцевим клімаксом, називає деструктивним (аналогічно деградаційному). Тут спостерігається зміна умов середовища, пов'язана з біотичними факторами, в чому ми пересвідчилися на прикладі із розкладом соснової хвої.
Розглянемо класифікацію сукцесій, запропоновану М. Д. Ярошенком (1961), який виділяє: А – природні сукцесії (1 – послідовні, 2 – стійкі (кліматогенні, ендогенні, біогенні) ;
Б – антропогенні. Є. М. Лавренко (1940) поділяв сукцесії на вікові (кліматогенні, едафогенні) і короткочасові (пірогенні, кліматогенні, едафогенні, зоогенні, антропогенні).
Сьогодні, коли ми маємо справу з численними антропогенними сукцесіями, їх поділяють на культурні (створення культурфітоценозів) і акультурні, або деградаційні.
Концепція клімаксу належить Фредеріку Клементсу (1916), який стверджував: в будь-якій кліматичній зоні існує лише один істинний клімакс – кінцевий стабільний стан рослинного угруповання, що перебуває в рівновазі з оточуючим середовищем. До його виникнення ведуть усі сукцесії незалежно від того, почався він із піщаної дюни, перелогу чи навіть заростаючого ставка, що поступово переходить в суходільне угруповання. Тенслі (1939) та його однодумці заперечували Клементсу і говорили про полі-клімакс, стверджуючи при цьому, що клімакс на даній ділянці може визначатися одним або декількома факторами: кліматом, ґрунтовими умовами, топографією, пожежею тощо. Тому в одній кліматичній зоні, без сумніву, може існувати цілий ряд специфічних типів клімаксів (наприклад, букові праліси, чорновільшняки Закарпаття), склад яких є досить незмінним протягом тривалого часу (останніх двох століть).
Поява клімаксових біоценозів пояснюється передусім зміною пануючих популяцій на основі конкурентної взаємодії, що приводить до поступового формування стійкіших угруповань, які відповідають існуючим абіотичним умовам середовища, які склалися за історичний період. Такий ланцюг біоценозів, які змінюють один одного, називають сукцесійним рядом, кожна тимчасова ланка якого являє собою певну стадію формування кінцевого клімаксового угруповання.
 
2. Флуктації в екосистемах
 
Флуктуації – циклічні зміни в екосистемах під впливом циклічних процесів – періодів доби, сезонів року, фаз Місяця тощо. Кожна екосистема, залишаючись собою, має зовсім інший вигляд в різні пори року, часто і у різний час доби тощо. Природню цикліку необхідно враховувати і при порівнянні окремих екосистем між собою, оскільки в різний час одна і та ж екосистема мало на себе схожа! Циклічні зміни досить правильно чергуються у часі, і тому вони передбачувані. Колосальну інформацію щодо різних аспектів сезонних явищ в природніх екосистемах накопичена фенологією – наукою про сезонні явища природи, термінах іх настання і причинах, що визначають ці терміни. Основоположником фенології вважають Р. Ремюра, який в 1735 році встановив залежність сезонного розвитку рослин від різних метеорологічних факторів. В 1748 році К. Лінней запропонував створити мережу пунктів фенологічних спостережень.
Одна з популярних систем класифікації екологічних факторів базується на поділі їх на періодичні і неперіодичні (система Мончадського).
 
3. Трансформація екосистем
 
Трансформацією здебільшого називають зміни екосистем під впливом діяльності людини або іншого потужнього чинника впливу. Тому це, здебільшого, деградаційні зміни, що супроводжуються руйнацією екосистем, розбалансуванням внутрішньосистемних процесів, зниженням інформації, розкорельованістю речовинно-енергетичних процесів тощо. Типовими взірцями трансформованих екосистем є урбанізовані території. Переважна більшість територій є істотно трансформованими системами.
Таким чином, усі типи динаміки екосистем можна поділити на дві групи: циклічні – флуктуації, і нециклічні – сукцесії і трансформації. При цьому слід відзначити, що нециклічні зміни екосистем можуть бути як зворотніми, як і незворотніми. Найчастіше до незворотніх змін екосистем можна віднести їх трансформацію, головним чином, антропогенну. Але і трансформації часто бувають зворотніми, і з припиненням пресу фактору, що спричинив трансформацію тієї чи іншої екосистеми, її стан часто повертається до вихідного. Це стосується і сукцесій. Ціла низка факторів може зупинити сукцесію або навіть “відкинути“ екосистему на якусь стадію “серію” її розвитку. Але і в цьому випадку сукцесія здебільшого продовжиться у тому ж таки напрямку. Саме спрямованість сукцесій лежитььв основі можливості прогнозуванння стану різноманітних екосистем певної стадії серії.
Фото Капча