Фізіологічні функції рослинного організму, їхні взаємозв'язки, регуляція та пристосування до навколишнього середовища (становлення в процесі еволюції й індивідуального розвитку)

Недоступна вода становить так званий мертвий запас, величина якого залежить від фізико-хімічних особливостей ґрунту, його структури. Л. Брігс і Г. Шанц запропонували назвати мертвий запас коефіцієнтом в'янення рослин, що є межею вологості ґрунту, за якої спостерігаються незворотні ознаки в'янення рослин, їхній тургор таких умов не відновлюється, припиняється приріст біомаси та формування врожаю. У різних ґрунтів коефіцієнт в'янення неоднаковий.

Рідка фаза грунту – ґрунтовий розчин, активно впливає на водний режим рослин. Концентрація цього розчину зумовлює його водний потенціал. Вода ґрунтового розчину утримується з різною силою: легкодоступна – 0, 5

МПа, середньодоступна – 1, 0... 1, 2 МПа та важкодоступна – 2, 5... 3, 0 МПа. Пересувається вона в ґрунті завдяки різниці водних потенціалів між різними частинами системи ґрунтового розчину.

За повної польової вологоємності ґрунту (вологість, за якої всі пори ґрунту заповнені водою) водний потенціал ґрунту близький до нуля, тому вода легко надходить до клітин кореня. Якщо потенціал ґрунтової води нижчий за потенціал води в клітинах кореня, рослина в'яне.

Вода в рослині є єдиною взаємозв'язаною системою, що безпосередньо контактує з ґрунтовою водою та водяною парою в атмосфері, що оточує рослину.

Вода завжди надходить в напрямі більш від'ємного водного потенціалу, тобто від тієї системи, де її енергія більша, туди, де її енергія менша. Слід пам'ятати, що визначальним під нас пересування води є градієнт водного потенціалу.

Коренева система як орган поглинання води

Для виконання своїх основних функцій – поглинання із ґрунту води та мінеральних солей – корінь має здатність орієнтуватися в просторі, реагувати на градієнти життєво важливих факторів, просуватися у відповідності з цим в ґрунтових профілях і створювати максимальну поверхню для контакту із ґрунтом. Усі особливості будови кореня найтісніше пов'язані з виконанням цих функцій. Завдяки величезній поверхні кореня забезпечується надходження води в рослину із великого об'єму ґрунту. Коренева система здатна активно пересувати воду в клітинах кореня в певному напрямі – крізь кореневі волоски, клітини корової паренхіми, ендодерму, перициклу до судин ксилеми осьового циліндра кореня.

Зона найбільш інтенсивного поглинання води коренем збігається з його зоною розтягування та зоною розвитку кореневих волосків. Деяка кількість води може надходити і крізь опробковілу зону кореня. Це характерно головним чином для дерев. У таких випадках вода проникає крізь сочевички або в разі поранення кореня.

Крізь клітини паренхіми кори можливі два шляхи транспортування води:

позаклітинний, або апопластний, коли вода транспортується крізь об'єднану систему клітинних оболонок в обхід протопласту клітин;

міжклітинний, який поєднує транспортування води крізь плазмодесми, мембрани та цитоплазму живих клітин, тобто симплатний.

Оскільки опір клітинних оболонок для води значно нижчий, ніж у цитоплазмі, радіальне (ближнє)

транспортування води здійснюється в цій частині кореня в основному апопластним шляхом.

Два основні процеси забезпечують дальнє транспортування води та розчинених у ній речовин по рослині: транспіраційний потік і пересування фотоасимілятів. Для такого транспортування існують провідні тканини: судини та трахеїди в ксилемі для транспіраційного потоку і ситоподібні трубки флоеми для асимілятів.

Ближнє транспортування, до провідних судин і від них, здійснюється крізь клітини неспеціалізованих тканин, які складаються з низки розмежованих, тобто відокремлених одна від одної систем – апопласту та симпласту.

Усі ці системи слугують для ближнього транспортування: симпласт – для мінеральних та органічних речовин, апопласт – для води та неорганічних солей. Вакуолі як дискретні системи слугують виключно для надходження води.

Вода пересувається по рослині із зони з високим водним потенціалом (ґрунт) у зону з більш низьким водним потенціалом (атмосфера) відповідно з його градієнтом. Водний потенціал помірно зволоженого повітря на кілька десятків тисяч кілопаскалей нижчий, ніж у рослині, тому вода і прагне покинути тканину рослини.

Рушійні сили висхідного потоку води

Загальновизнано, що поглинання води та її висхідне пересування здійснюються в результаті спільної дії таких факторів, як кореневий тиск (нижній кінцевий двигун) та транспірація – (верхній кінцевий двигун).

Вода, що надійшла в клітини кореня, під впливом різниці водних потенціалів, які виникають завдяки транспірації і кореневому тиску, пересувається провідними елементами ксилеми (провдна тканина, по якій здійснюється висхідне транспортування води і мінеральних речовин в рослині).

В нормі вода із рослини виходить у вигляді пари. Для переходу води з рідкого стану в пароподібний використовується сонячна енергія. Випаровується вода крізь продихи, кутикулу та сочевички, як наприклад, у дереві після опадання листків. Отже, в природних умовах у ксилемі потік води існує як результат транспірації. У разі слабкої транспірації концентрація солей в ксилемі зростає, і за законами осмосу сприяє рухові всередину кореня. Вода, рухаючись крізь тканини кореня до центрального циліндра, в клітинах ендодерми, має проникнути крізь їхню мембрану та протопласти, оскільки їхні оболонки непроникні для води. Тому циліндричний прошарок клітин ендодерми є немовби єдиною мембраною, по один бік якої (в ксилемі) міститься концентрований розчин, а по інший (з боку ґрунту та тканин кореня) – розчин значно слабшої концентрації. Внаслідок різниці концентрацій, саме тому вода дифундує з ґрунту в ксилему крізь цю умовну оболонку.

Непроникні клітини ендодерми (точніше їхні оболонки) виконують ще одну функцію: вони