Принципи і закони вищої нервової діяльності

Діяльність кори головного мозку підлегла рядові принципів і законів. Основні з них уперше встановлені І. П. Павловим. На сьогодні деякі положення павловського вчення уточнені, розвинуті, а окремі з них переглянуті. Однак для оволодіння основами сучасної нейрофізіології необхідно ознайомитися з фундаментальними положеннями вчення Павлова.

Аналітико-синтетичний принцип вищої нервової діяльності. Як установлено І. П. Павловим, основним фундаментальним принципом роботи кори великих півкуль головного мозку є аналітико-синтетичний принцип. Орієнтація у навколишньому середовищі пов'язана з вичленовуванням окремих її властивостей – сторін, ознак (аналіз) – і об'єднанням, зв'язком цих ознак з тим, що корисно або шкідливо для організму (синтез). Синтез, як відзначав І. П. Пав-лов, – замикання зв'язків, а аналіз – більш тонке відокремлення одного подразника від іншого.

Аналітико-синтетична діяльність кори головного мозку здійснюється взаємодією двох нервових процесів – збудження і гальмування. В цілому діяльність ВНД підлягає таким законам:

1. Закон утворення тимчасового нервового зв'язку: при багаторазовому підкріпленні нейтрального подразника безумовним (життєво значимим) подразником між корковими центрами цих впливів утвориться тимчасовий нервовий зв'язок.

2. Закон згасання тимчасового нервового зв'язку: при багаторазовому непідкріпленні умовного подразника безумовним тимчасовий нервовий зв'язок між ними вгасає.

3. Закон іррадіації збудження: дуже сильні (як і дуже слабкі) подразники при тривалому впливі на організм викликають іррадіацію – поширення збудження по значній частині кори великих півкуль. (Так, спостерігаючи за суперечкою двох людей, ми можемо помітити зовнішній прояв того, як збудження їх мовнорухових зон поступово захоплює й інші рухові зони. Люди нерідко починають посилено жестикулювати, швидко пересуватися з місця на місце, а при недоліку виховання і волі деякі переходять і до більш «енергійних» дій.)

Іррадіація збудження викликає значне підвищення тонусу кори мозку. У результаті навіть незначні подразники викликають підвищену реакцію; нормальний плин мислення змінюється «вихором думок».

Тільки оптимальні подразники середньої сили викликають строго локалізовані осередки збудження, що і є найважливішою умовою успішної діяльності.

4. Закон взаємної індукції нервових процесів: на периферії вогнища одного процесу завжди виникає процес зі зворотним знаком.

Якщо в одній ділянці кори головного мозку сконцентрований процес збудження, то довкола нього індуктивно виникає процес гальмування. Чим інтенсивніше збудження, тим інтенсивніше і ширше розповсюджений довкола нього процес гальмування.

Поряд з одночасною індукцією існує послідовна індукція нервових процесів – послідовна зміна нервових процесів у тих самих ділянках мозку.

Тільки оптимальне співвідношення процесів збудження і гальмування забезпечує поведінку, адекватну (відповідну) навколишньому середовищу. Баланс між цими процесами або перевага одного з них викликає значні збудження в психічній регуляції поведінки. Так, перевага гальмування, недостатня взаємодія його зі збудженням призводить до зниження активності організму (аж до вираженої сонливості). Перевага збудження може виразитися в безладній активності, непотрібній метушливості, що знижує результативність діяльності. Процес гальмування обмежує і направляє у визначене русло процес збудження, сприяє зосередженню, концентрації збудження.

Гальмування буває зовнішнім і внутрішнім. Якщо раптово подіє який-небудь новий сильний подразник, то попередня діяльність загальмується. Це – зовнішнє (безумовне) гальмування. У даному випадку виникнення вогнища збудження за законом негативної індукції викликає гальмування інших ділянок кори.

Одним з видів внутрішнього, або умовного, гальмування є вгасання умовного рефлексу, якщо він не підкріплюється безумовним подразником (згасаюче гальмування). Цей вид гальмування викликає припинення раніше вироблених реакцій, якщо вони в нових умовах стають марними.

Гальмування виникає і при надмірному збудженні мозку. Воно захищає нервові клітини від виснаження. Цей вид гальмування називається охоронним. Гальмування, що лежить в основі аналізу, називається диференційним гальмуванням. Воно уточнює дії, робить їх пристосованішими до навколишнього середовища.

5. Закон системності в роботі кори головного мозку (динамічний стереотип) : реакція організму на той або інший подразник залежить від сформованої в корі системи зв'язків (зовнішнє опосередковане внутрішнім). Досліди показують, що якщо виробити ряд рефлексів на різні подразники, що повторюються у визначеній послідовності, то згодом організм відтворює всю систему відповідних реакцій при впливі лише одного первісного подразника. Стійке закріплення визначеної послідовності реакцій Павлов називав динамічним стереотипом. (Термін «стереотип» походить від двох грецьких слів: stereos – твердий і typos – відбиток.)

До стереотипно повторюваних зовнішніх впливів організм пристосовується виробленням стійкої системи реакцій. Динамічний стереотип – фізіологічна основа навичок і звичок, придбаних потреб -звичок. Комплекс динамічних стереотипів являє собою фізіологічну основу стійких особливостей поводження особистості.

Динамічний стереотип – вираження особливого принципу роботи мозку – системності. Цей принцип полягає в тому, що на складні комплексні впливи середовища мозок реагує не як на ряд окремих ізольованих подразників, а як на цілісну систему, в якій окремі подразники знаходяться у визначених взаєминах. Зовнішній стереотип – послідовність впливів відбивається у внутрішньому нейродинамічному стереотипі.

До зовнішніх стереотипів відносяться всі цілісні предмети і явища (вони завжди представляють визначену сукупність ознак), звична обстановка, стійка послідовність подій, уклад життя і т. д.

Ламання звичного стереотипу – велика нервова напруга (суб'єктивно це виражається в тузі, зневірі, дратівливості і т. п.). Яким би складним не було ламання старого стереотипу, нові умови формують новий стереотип (тому він названий динамічним). У результаті багаторазового функціонування він усе більш закріплюється й у свою чергу стає важкозамінним. Динамічні стереотипи особливо стійкі у людей похилого віку та в осіб зі слабким типом нервової діяльності, зі зниженою рухливістю нервових процесів.

Розглянуті вище основні положення вчення І. П. Павлова про вищу нервову діяльність не втратили значимості в наші дні. Однак деякі з них були уточнені й розвинуті учнями і послідовниками великого фізіолога.

Один із найперспективніших напрямків у розвитку вчення І. П. Павлова очолив його учень академік П. К. Анохін.

Механізм умовних рефлексів – фундаментальна, але не єдина основа роботи головного мозку. Сам І. П. Павлов відзначав, що коли мавпа будує вишку, щоб дістати плід, то це не можна назвати умовним рефлексом.

Сучасна наука про мозок – нейрофізіологія – базується на концепції функціонального об'єднання механізмів мозку для здійснення різних поведінкових актів (Анохін П. К., 1968).

Функціональною системою П. К. Анохін назвав єдність центральних і периферичних нейрофізіологічних механізмів, що у сукупності забезпечують результативність того чи іншого поведінкового акту.

Первісна стадія формування будь-якого поведінкового акту названа П. К. Анохіним аферентним синтезом (у перекладі з латинської – з'єднання принесеного).

У процесі аферентного синтезу з численних утворень мозку витягається все те, що було пов'язано в минулому з задоволенням даної потреби, тобто вирішується питання: який корисний результат повинний бути отриманий у даній ситуації, при даній комбінації вихідних збуджень. У результаті аферентного синтезу приймається рішення: вибирається один з можливих варіантів дії, що найбільше задовольняє вимогам даної ситуації.

Нейрофізіологічний механізм ухвалення рішення заснований на здатності мозку прогнозувати параметри майбутнього результату дії. Цей механізм названий П. К. Анохіним акцептором результатів дії. Акцептор результатів дії (від латинського acceptor – приймаючий) – нейрофізіологічний механізм передбачення результатів майбутньої дії на основі узагальнення раніше отриманих результатів від аналогічних дій. Передбачення результатів дії – формування мети дії. «Тому що у всіх наших діях одержання того або іншого результату пов'язане із заздалегідь поставленою метою, то очевидно, що апарат акцептора результатів дії практично є й апаратом мети. З цього положення випливає, що ціль у нашому розумінні й у наших експериментах не є чимось споконвічним, а підготовляється складною роботою нервової системи в стадії аферентного синтезу» (Анохін П. К., 1973).

На основі передбачення результатів дії, що готується, створюється програма дії. І тільки після цього відбувається сама дія.

Хід дії, результативність його етапів, відповідність результатів сформованій програмі постійно контролюються шляхом одержання сигналів про досягнення мети. Механізм постійного одержання інформації про результати чиненої дії названий П. К. Анохіним зворотною аферентацією. (Аферентація – збудження під впливом зовнішнього подразника.) Здійснення кожної дії постійно супроводжується звіренням двох комплексів збудження: збуджень, що прогнозують дію, і збуджень, що надходять по ходу здійснення дії.

Ці нейрофізіологічні ланки регуляції діяльності представлені П. К. Анохіним у його схемі функціональної системи.

На відміну від І. П. Павлова, П. К. Анохін трактує підкріплення поведінкових актів не тільки ефектом дії безумовного подразника. Дія, за П. К. Анохіним, підкріплюється його правильністю – аферентними сигналами про його адекватність раніше сформованій програмі, завдяки механізмові зіставлення отриманих результатів із заздалегідь сформованим психічним образом цього результату.

П. К. Анохін довів фундаментальний принцип системної роботи мозку – принцип випереджального відображення дійсності, часткою прояву якого служить і умовний рефлекс.

Теорія функціональних систем включила в єдину систему такі компоненти поводження, як мотивація, пам'ять, емоції, передбачення подій, програмування майбутніх результатів поводження. Відмовившись від спрощено-універсальної схеми «стимул-реакція», П. К. Анохін розкрив складний нейрофізіологічний механізм активної діяльності.

«Навряд чи можна сумніватися в тому, що багато поведінкових актів формуються не у відповідь на якийсь зовнішній стимул по типу «стимул-реакція», а на основі внутрішніх змін і поступово наростаючих збуджень визначених структурних утворень на рівні підкірки. Ми знаємо багато станів, коли саме цей стан, а не зовнішній стимул визначає форму поводження тварини і людини... «.

Розкривши механізм цілеспрямованих поведінкових актів, П. К. Анохін підняв нейрофізіологію на сучасний системний рівень, сприяв її інтеграції з психологією.

Учні і послідовники Анохіна інтенсивно розвивають різні галузі нейрофізіології.

 

Схема функціональної системи як моделі поведінкового акту (за П. К. Анохіним)