+3 8(066) 185-39-18
fалохтонної ОР, за рахунок якої можуть існувати багато гідробіонтів.
Особливо різко проявляються риси гетеротрофної сукцесії в стічних водах з великою кількістю органічної речовини. Наприклад, каналізаційні води, що випускаються для очищення в спеціальні водойми, спочатку повністю позбавлені автотрофів. Їхнє населення представлене бактеріями і небагатьма тваринами-анаеробами (деякі найпростіші та коловертки) або споживачами кисню повітря (личинки деяких комах). Надалі по мірі мінералізації ОР і появи у воді слідів кисню у водоймі, багатому на їжу, з'являються різні евриоксибіонтні форми (хробаки, личинки комах, найпростіші), і видовий склад біоценозу збагачується. Число видів поки ще залишається малим, але кожний з них представлений великою кількістю особин, тому біомаса угруповання велика. З подальшою мінералізацією органіки в біоценозі з'являються перші автотрофи (в першу чергу синьо-зелені водорості), але їхня роль поки ще дуже невелика. Процеси розсіювання енергії – єдині до появи автотрофів – починають супроводжуватися її акумуляцією, але споживання кисню поки ще різко переважає над його виділенням. Фауна водойми збагачується за рахунок появи форм, більш вимогливих до кисню. З подальшим зменшенням концентрації ОР, що мінералізуються гетеротрофами, умови для дихання стають більш сприятливими й відповідно зростає число видів що входять до складу біоценозів. Серед автотрофів з'являються діатомові, зелені, протококові й, нарешті, вищі рослини. Виділення кисню збільшується, відношення енергії, що розсіюється, до тієї, що акумулюється, знижується. Біомаса біоценозу зменшується за рахунок зниження чисельності масових форм. Інформаційна ємність системи зростає внаслідок збільшення числа видів, вирівнювання їхньої кількісної представленості й ускладнення харчової структури біоценозу. Процеси, більш-менш подібні з описаними, відбуваються у водоймах, зокрема в ріках, у місцях їхнього інтенсивного забруднення стоками з високим вмістом ОР. В цьому випадку окремі стадії гетеротрофної сукцесії виявляються локалізованими просторово, існуючи паралельно й дозволяючи відразу спостерігати увесь градієнт угруповань у серіальній зміні. Біля місця скидання у водойму великих кількостей ОР населення води представлене практично тільки гетеротрофними бактеріями. Із просуванням вниз за течією ріки, відповідно ступеню мінералізації органічних речовин, що скидаються, і поліпшенню умов дихання населення водойми стає різноманітніше. Усе в більшій кількості розвиваються автотрофи, їхня роль у біоценозі підвищується й у випадку повного очищення стічних вод евтрофний стан системи змінюється на оліготрофний.
6.6. Трофічна структура
Коли мають на увазі трофічну роль, що відіграють гідробіонти в біоценозі, то серед них виділяють автотрофів, – продуцентів (фотосинтетики й хемосинтетики), гетеротрофів – макроконсументів (головним чином тварини) і мікроконсументів або редуцентів (переважно бактерії, актиноміцети, гриби). Консументи, що безпосередньо харчуються продуцентами або продуктами їхнього розпаду, утворюють другий трофічний рівень біоценозу. Третій трофічний рівень виникає в біоценозі, коли в ньому присутні популяції гідробіонтів, що живуть за рахунок поїдання організмів другого трофічного рівня, і т.д. Організми другого, третього й наступного трофічного рівнів, відповідно називаються консументами першого, другого й наступного порядків. Шлях, по якому ОР продуцентів переміщується з одного трофічного рівня на іншій, називається трофічним ланцюгом. Сукупність харчових ланцюгів у біоценозі утворює його трофічну мережу. У харчовій мережі розрізняють ланцюги виїдання й розкладання. Перші будуються на основі голозойного харчування, коли тварини використовують у їжу або живі організми – пасовищні ланцюги, або продукти їхнього руйнування – детрит – детритні ланцюги. Ланцюги розкладанняутворюються врезультатіжиттєдіяльності бактерій,грибівііншихмікроорганізмів, що
мінералізують ОР. Своєрідні ланцюги харчування виникають на основі осмотичного харчування розчиненими ОР, властивого багатьом безхребетним й хребетним тваринам до риб включно, гетеротрофним гідробіонтам, а також ряду фототрофів з тим чи іншим ступенем гетеротрофності. Співвідношення потужності різних ланцюгів харчування в біоценозі добре відбиває особливості його структурно-функціонального вигляду. В трофічній мережі угруповань оліготрофних водойм переважають пасовищні ланцюги: мікроорганізмів мало й ланцюги розкладання виражені слабко. З підвищенням трофності вод все більше відносне й абсолютне значення здобувають детритні й редуцентні ланцюги. Останні стають майже єдиними в угрупованнях, що існують в умовах різкого дефіциту кисню й достатку мертвої ОР. З переходом від одного трофічного рівня до наступного чисельність і загальна біомаса особин нерідко знижуються, тому що на кожному щаблі трансформації ОР відбувається його втрата. У результаті утворюється так звана піраміда чисел і піраміда біомас, що характеризують ступінь зменшення кількості організмів з переходом від одного трофічного рівня до іншого. Оскільки дрібні організми при даній біомасі звичайно створюють більше ОР, ніж існуючі разом з ними великі, то не завжди піраміда біомас закономірно звужується до вершини. Наприклад, при відносно низькій біомасі водорості можуть утворювати таку кількість ОР, за рахунок якого здатна існувати популяція тварин з більшою сумарною біомасою. Подібні порушення виключаються, якщо порівняння вести за енергетичним принципом. Енергія, що трансформується на першому трофічному рівні, завжди буде більшою, ніж на другому; ще меншою вона виявиться на третьому й наступному рівнях. Характеристикою трофічної структури біоценозу може служити співвідношення в ньому кількості організмів різних трофічних рівнів, співвідношення форм із різними типами харчування, число трофічних зв'язків та ін. Харчова структура найбільш проста, коли всі особини даного трофічного рівня належать до однієї трофічної групи або ж організми інших трофічних угруповань грають у ньому дуже малу роль. Найбільш складна харчова структура біоценозів, в яких форми з різними типами харчування численні й представлені подібною кількістю особин.
Кількісну оцінку складності харчової структури біоценозів можна дати в одиницях інформації, зокрема стосовно до розмаїтості ланцюгів і типів живлення. У першому випадку трофічна структура буде тим складніше (різноманітніше), чим більше в біоценозі трофічних рівнів і чим більш схожа кількість організмів, що належать до кожного з них. У другому випадку різноманіття біоценозу виявиться прямою функцією числа типів харчування й ступеню рівнопредставленості організмів з різними типами харчування. На ряді прикладів встановлено, що чим вище біомаса біоценозу (тобто чим більше їжі в біотопі), тим одноманітніше його харчова структура. Із просуванням у тропіки зменшується кількість їжі, біомаса біоценозів падає й одночасно підвищується трофічне різноманіття. Насамперед, біоценози високих широт мають не настільки розгалужену харчову мережу, як у тропічній зоні, причому окремі харчові ланцюги вкрай нерівні за потужністю. Крім цього, харчові ланцюги в тропіках звичайно значно довші, нерідко утворені чотирма-п'ятьома ланками, у той час як для високих широт більш характерні 3–4- членні ланцюги. Нарешті, типи харчування тварин тропіків більш різноманітні, ніж у високих широтах. Помітно спрощується трофічна структура біоценозів з підвищенням кормності водойм. Подібна картина простежується й у випадку різкого збідніння фауни, що викликається крайніми умовами існування. Наприклад, у гіпергалінних водоймах, де в масових кількостях живуть тільки джгутикові Dunaliella salina і їхній споживач рачок Artemia salina, інформація трофічної структури наближається до 0 (Куяльницький лиман). Чим збалансованіше біоценози, тим складніше їхня харчова структура.
Питання для самоконтролю
1. Вплив забруднювачів на життєдіяльність гідробіонтів.
2. Продукування органічної речовини у водоймах.
3. Трансформація речовини та енергії.
4. Сукцесія як екосистемний процес. Автотрофна сукцесія.
5. Флуктуації водних екосистем. Біологічне самоочищення водойм.