Фотосинтез і розподіл асимілятів при зміні донорно-акцепторних відносин у рослин з недетермінованим типом росту

Таким чином, цей експеримент показав, що фотосинтетичний апарат цукрового буряка має деякий “запас потужності”, оскільки зменшення його площі вдвічі при незмінній кількості листків (варіант II) призвело до зниження маси коренеплоду лише на 10-15%, а зменшення на чверть майже не позначилося на продуктивності. Зазначимо, що в цьому досліді редукцію листків проводили протягом всієї вегетації. Разом з тим у літературі неодноразово наголошувалося на важливості листків 1-2 десятків для продукційного процесу цукрового буряка [Оканенко, 1968; Milford et al., 1988]. Отже, оптимізація донорно-акцепторних відносин між листковою розеткою і коренеплодом цієї рослини повинна поєднувати збереження листків 1-2 десятків з обмеженням росту нових, чого найефективніше можна досягти видаленням апекса в середині вегетації.

Вплив на продуктивність цукрового буряка обмеження розростання листкової розетки шляхом видалення апекса. Видалення апекса привело до значного уповільнення старіння і збільшення терміну життя листків 1-2 десятків, що залишилися на рослині. Площа останніх, особливо тих, що на момент видалення апекса ще не закінчили свій ріст, була більшою, ніж листків того ж віку в контролі (табл. 3). У результаті площа асиміляційної поверхні цілої рослини в кінці вегетації в дослідних варіантах була якщо і меншою, ніж у контролі, то несуттєво. Те ж спостерігалося і для маси живих листків, а ось маса відмерлих листків у дослідних варіантах була тим нижчою, чим раніше видаляли апекс. Так, у варіанті I вона була в 4-5 разів меншою за контрольну.

Маса і цукристість коренеплодів контрольних і дослідних рослин практично не розрізнялися. Більше того, у дослідних рослин спостерігалася тенденція до збільшення продуктивності як за масою коренеплодів, так і за збором цукру з одного коренеплоду, хоча відмінності були недостовірні. Взагалі відношення маси гички (із врахуванням маси відмерлих листків) до маси коренеплоду в досліді було істотно меншим за контрольне (приблизно на 30% у варіанті I), що свідчить про зниження у дослідних рослин непродуктивних витрат пластичних речовин на ріст нових листків, а також їх втрат з відмерлими листками.

Вивчення цих показників у динаміці показало, що в другій половині вегетації площа і маса листкових пластинок у рослин з видаленим апексом менша за контроль, а їхнє зближення відбулося наприкінці вегетаційного періоду внаслідок відмирання листків у контролі (рис. 7, А). Зниження маси гички і, отже, її відношення до коренеплоду, відбувалося переважно за рахунок черешків (рис. 7, Б). У дослідних рослин черешки були коротше внаслідок усунення конкуренції між листками за умови освітлення, що звичайно спостерігається в загущеній гичці. В результаті відношення маси листкових пластинок до маси черешків у досліді збільшилося до 1, 4 проти 1, 1 у контролі. Динаміка накопичення маси коренеплодом після видалення апекса практично не відрізнялася від контрольної (рис. 7, В).

Вимірювання інтенсивності фотосинтезу листкових пластинок не виявили відмінностей між інтактними і декапітованими рослинами (табл. 4). У той же час інтенсивність фотодихання і темнового дихання у останніх була помітно вищою. Подібне явище звичайно спостерігається при видаленні акцепторів асимілятів, що мають виражену атрагувальну здатність [Чиков и др., 1996], і свідчить, що апекс, незважаючи на свій незначний порівняно до інших органів розмір, відіграє істотну роль в регуляції донорно-акцепторних відносин у рослин цукрового буряка як конкурентний коренеплоду акцептор.

Інтенсивність поглинання СО2 всією надземною частиною цукрового буряка у контрольних і дослідних рослин також практично не розрізнялася. Лише в середині серпня цей показник у досліді був на 18% меншим, однак в той же час спостерігалися і найбільші відмінності за площею асиміляційної поверхні між інтактними і декапітованими рослинами. Результати цих же вимірювань у розрахунку на одиницю площі листкової поверхні показали деяку перевагу дослідних рослин над контрольними, що можна пояснити поліпшенням світлового режиму в прорідженій гичці, а також збільшенням відношення маси листкових пластинок до маси черешків.

Таким чином, хоча видалення апекса й не привело до істотного збільшення питомої асиміляційної активності листкових пластинок, однак поліпшення умов освітлення і зниження частки черешків у масі гички компенсували відсутність інших листків так, що інтенсивність поглинання СО2 цілою рослиною в досліді не відрізнялася від контролю.

Збільшення тривалості життя листків з одного боку компенсувало відсутність апекса і неможливість появи нових листків, а з іншого – скорочувало малопродуктивні витрати органічних речовин з відмерлою масою.

Результати наших дослідів свідчать, що 18-20 листків, що з'являються на рослині цукрового буряка в першій половині вегетації, цілком здатні забезпечити подальше формування нормального коренеплоду. Однак, незважаючи на явні ознаки оптимізації продукційного процесу у цукрового буряка при видаленні апекса, суттєвого підвищення господарської продуктивності не спостерігалося.

Відомо, що апекс є джерелом ауксину [Дерфлинг, 1985]. Наші дослідження виявили помітне зниження вмісту цього фітогормону в листках рослин цукрового буряка після видалення апекса (табл. 5). Надалі відбувалося відновлення його рівня до контрольного, що, ймовірно, пов'язано з появою бічних розеток у пазухах листків, які залишилися, після зняття ефекту апікального домінування. Вміст зеатину в листках, що залишилися після декапітації, також знижувався, однак це пов'язано швидше не з обмеженнями його синтезу (який відбувається переважно в коренях), а зі