Пігментні клітини як характерний елемент гемопоетичної системи наземних пойкілотермних хребетних

В підрозділі 3.4 “Скупчення клітин, котрі містять пігмент в печінці та селезінці” в пункті 3.4.1 “Топографія” розглядається топографічне розміщення скупчень клітин, котрі містять пігмент, (меланомакрофагальних скупчень) в печінці та селезінці амфібій. Вони досить рівномірно розміщені в паренхімі печінки, а в селезінці можуть знаходитись як в білій, так і в червоній пульпі. Меланомакрофагальні скупчення топографічно по’вязані з синусоїдами. В місцях контакту базальна мембрана та ендотелій відсутні і клітини крові можуть надходити в скупчення.

Пункт 3.4.2 “Клітинний склад і структура”

В складі скупчень знаходяться пігментні клітини, макрофаги та залишки зруйнованих пігментних клітин і макрофагів. Кількість лейкоцитів в скупченнях збільшена порівняно з паренхімою печінки, наприклад еозинофілів достовірно більше (р=0, 01). В скупченнях присутні колагенові прошарки і волокна.

Скупчення клітин, котрі містять пігмент, у амфібій відрізняються від меланомакрофагальних центрів риб, кількома параметрами: особливостями структури, топографічним розміщенням та клітинним складом. Тому для них запропонований термін “меланомакрофагальні скупчення”, котрий відображає подібність з меланомакрофагальними центрами і водночас стверджує, що мова йде про інші утворення.

Про роль пігментних клітин і меланомакрофагальних скупчень в цілому не можна мати остаточних тверджень. Під час профільтровування крові крізь меланомакрофагальні скупчення макрофаги вилучають дефектні клітини крові і генетично чужорідний матеріал. Для амфібій і почасти для рептилій характерно руйнування клітин крові безпосередньо в судинному руслі (Гольдберг и соавт. 1973), тому в сироватці присутні розчинені речовини сингенного похождення, наприклад гемоглобін, продукти деградації ДНК. Ці речовини можуть вилучатися пігментними клітинами і використовуватись для синтезу пігментів. Потім гемосидерін може бути реутілізованим для синтезу гемоглобіну та деяких лейкоцитарних ферментів (пероксідази, каталази), в котрих присутній гем. Меланін є сильним відновником. Він може відновлювати залізо до двухвалентного стану (Heinninger, Berestford, 1990) и нейтралізувати перекисні сполуки (Corsaro e. a., 1995), що утворюються макрофагами під дією сильних оксидантів (Маянский 1981, van Furth, 1993).

В пункті 3.4.3 “Порівняльний аналіз меланомакрофагальних скупчень у різних представників амфібій і рептилій”. Топографічне розміщення скупчень та їх зв’язок з синусоїдами не змінюються. Морфологічні варіації пов’язані з присутністю лейкоцитів. У озерної жаби та деяких рептилій часто присутні поодинокі гранулоцити. В печінці гребінчастого тритона лейкоцити можуть утворювати групи з 3-5 клітин. В печінці ропухи та часничниці пігментні скупчення часто супроводжуються включеннями мієлоїдної тканини. Серед досліджених амфібій та рептилїй жаба озерна – єдина тварина, в селезінці якої знаходяться типові меланомакрофагальні скупчення. Для інших амфібій і рептилій в селезінці характерні поодинокі пігментні клітини, іноді в значній кількості.

В підрозділі 3.5 “Сезонна динаміка кількості і функціональної активністі макрофагів і пігментних клітин у Rana ridibunda” на модельному об’екті розглядаються вказані параметри в зв’язку з сезонною нерівномірністю гемопоезу у пойкілотермних хребетних в даних кліматичних умовах. Гемопоез активізується навесні, влітку його активність дещо менша, а під час зимівлі (яка в умовах Київа включає почасти осінь і початок весни) він майже відсутній.

Пункт 3.5.1 “Динаміка кількості і функціональної активністі пігментних клітин”.

Під час осені та зими сумарна площина меланомакрофагальних скупчень на зрізах печінки достовірно зменшується порівняно з весною та літом (3, 98+0, 98% та 0, 63+ 0, 10%, р<0, 05 для площі меланомакрофагальних скупчень і 2, 21+0, 39% та 0, 52+0, 07%, р<0, 01 для площі, зайнятої безпосередньо пігментними клітинами.)

З таблиці 3.5 видно, що навесні і на початку літа значно зростає доля молодих пігментних клітин в популяції, і ще виразніше зростає їх загальна кількість в печінці. Водночас збільшується реутілізація пигменту макрофагами (табл. 3.6) і кількість пігментних клітин з ознаками дегрануляції. Збільшення долі молодих клітин і клітин з ознаками дегрануляції призводить до зменшення вмісту пігменту в клітинах (табл. 3. 5). Таким чином, літне збільшення кількості пігментних клітин залежить саме від інтенсивності поповнення їх популяції, котра значно перевершує швидкість їх реутілізації. Останнє свідчить, що мова йде про популяцію метаболічно активних клітин з коротким терміном життя, котра постійно поновлюється.

Ці дані абсолютно протилежні тим, котрі були отримані Corsaro e. a. (1990) та Barni, Gerzeli (1993) на Rana esculenta. Але італійські дослідники працювали з видом на південній границі його ареалу. Підвищення температури та сонячної радіації влітку викликає посилене окиснення і збільшений попит на меланін і гемосидерин. В Італії цей процес має бути більш виражений, ніж в Україні. Водночас там взимку при вищих температурах має зберігатися певна біосинтетична і проліферативна активність, тому сезонний баланс між диференціюванням і розпадом пігментних клітин може складатися не так, як в умовах України.

В пункті 3.5.2 “Динаміка кількості і функціональної активності макрофагів”

Кількість макрофагів на протязі року змінюється подібно до кількості пігментних клітин (табл. 3.6). При значному зниженні чисельності макрофагів під час зимового анабіозу, їх функціональна активність, судячи з кількості включень, зменшується значно менше. Поновлення популяції макрофагів більш рівномірне, ніж в популяції пігментних клітин.

З таблиць 3.4 и 3.5 видно також, що сезонна динаміка всіх показників, які відносяться до популяції макрофагів і до популяції пігментних клітин, відрізняється. У макрофагів спостерігаються повільні зміни показників з максимумом в червні-серпні (перевищення мінімума в 2-8 разів). У пігментних клітин – різкі піки в червні (перевищення мінімума в 11, 51, 109 разів). Ці відмінності теж свідчать про наявність двох різних популяцій. Таким чином, можна підтвердити попередній висновок, що пігментні клітини є особливою формою метаболічно активних клітин, котрі функціонують в тісній взаємодії з макрофагами.

В пункті 3.5.3 “Сезонна динаміка макрофагів та пігментних клітин в селезінці і кістковому мозку”. В селезінці динаміка означених клітин в цілому та ж, що і в печінці. Сумарна площа меланомакрофагальних скупчень на зрізах селезінки становить навесні і влітку в середньому 2, 2+0, 58% проти 0, 2+0, 08% взимку і восени (р<0, 05). В кістковому мозку пігментні клітини взимку залишаються лише в середині диафіза, а влітку поширюються до епіфізів. Водночас має місце значна перебудова кістки, з’являються лакуни резорбції в епіфізах і структури, що нагадують кісткові балки всередині кістковомозкової порожнини. До цих утворень прилягає шар активної мієлоїдної тканини, в котрій багато пігментних клітин. Таким чином, хоча пігментні клітини кісткового мозку за морфологією відрізняються від пігментних клітин печінки та селезінки, їх сезонна динаміка співпадає.

 

 

1.В кровотворних органах амфібій та рептилій існує особлива популяція пігментних клітин, котрі не беруть участі у фагоцитозі і не тотожні меланомакрофагам, котрі характерні для риб.

2.Пігментні клітини кісткового мозку у всіх досліджених амфібій і рептилій відрізняються за морфологією від пігментних клітин печінки та селезінки.

3.Пігментні клітини кровотворних органів синтезують пігменти (меланін і гемосидерін,) котрі утилізуються в процесі гемопоезу і захисних реакцій. В утилізації пігментів чільну роль грають макрофаги кровотворних органів.

4.Функціональна кооперація пігментних клітин з макрофагами в печінці і почасти селезінці морфологічно проявляється у вигляді специфічних утворень – меланомакрофагальних скупчень, котрі нагадують макрофагальні центри риб, але не тотожні їм.

5.Пігментні клітини кровотворних органів являють собою популяцію, яка постійно поновлюється. Їх кількість залежить від швидкості дифференціювання і швидкості утилізації пігментів. Коли чисельність клітин, шо дифференціюються, зменшується (восени і взимку), кількість пігменту в кровотворних органах помітно знижується.

6.В різних систематичних групах пойкілотермних хребетних внаслідок редукції пігментних включень кількість пігменту в кровотворних органах зменшується в такій послідовності: хвостаті амфібії – безхвості амфібії – ящірки – змії. За особливостями розподілу пігментних клітин можна зробити припущення, що в групах ранга ряду або родини (ящірки) редукція відбувалася значною мірою паралельно и незалежно.

 

 

1.Акуленко Н.М. Пигмент-содержащие клетки в печени амфибий. // Цитология и генетика. – 1994. – №6, – с. 80. (ДЕП.)

2.Акуленко Н.М. Скопления пигмент-содержащих клеток в печени амфибий. // Актуальні питання морфології. – Тернопіль, 1996 – Т1. – с. 37-39.

3.Акуленко Н.М. Топография и структура скоплений пигментсодержажих клеток в печени лягушки озерной. //Вестник зоологии, – 1998. – 32, №3 – с. 49-53

4.Акуленко Н.М. Сезонная динамика количества и функциональной активности макрофагов и пигментных клеток в печени лягушки озерной. //Вестник зоологии, – 1998, – 32, №4. – с. 86-93.

5.Акуленко Н.М. Сезонные изменения морфологии и клеточного состава кроветворных органов бесхвостых амфибий. // Актуальні питання мофології. Фахове видання наукових праць 2-го з’їзду АГЕТ України. – Луганськ, 1998. – с. 7-9.

Акуленко Н.М. Морфологические критерии различия между пигментными клетками, макрофагами и моноцитами в кроветворных органах бесхвостых амфибий. // Матеріали конференції “Морфологія – практичній ветеринарії і медицині. ” Біла Церква, 1998.