Мірмекохорія в широколистяному лісі (адаптації, механізми, селективні переваги)

 

 

1. Gorb O. V. Seed morphology and seed dispersal in two Corydalis species // Укр. ботан. журн. – 1998. – Т. 55, №1. – С. 62-66.

2. Горб E. В., Горб С. Н. Влияние мирмекохории на пространственное размещение и смертность проростков у Asarum europaeum L. (Aristolochiaceae) // Журн. общей биологии. – 1995. – Т. 56, №4. – C. 470-476.

3. Горб E. В., Горб С. Н. Гнезда муравьев как места произрастания мирмекохоров: дают ли микроместообитания на муравейниках Formica polyctena Fabr. преимущества для особей фиалки Viola odorata L.? // Журн. общей биологии. – 1996. – Т. 57, №4. – С. 452-456.

4. Горб Е. В., Горб С. Н. Снижение плотности проростков как адаптивное преимущество мирмекохории у Corydalis solida (L.) Clairv. (Fumariaceae) // Журн. общей биологии. – 1997. – Т. 58, №5. – С. 89-96.

5. Cиндаровская Ю. Р., Горб Е. В., Горб С. Н. Немирмекохор Galium aparine L. на муравейниках Formica polyctena Fabr. : возможные выгоды «случайной связи» // Журн. общей биологии. – 1997. – Т. 58, №6. – С. 76-80.

6. Горб С. Н., Горб E. В. Семенной материал муравейников как результат потока семян на территориях Formica polyctena Fabr. в широколиственном лесу // Экология. – 1998. – №1. – С. 62-70.

7. Gorb S. N., Gorb E. V. Removal rates of seeds of five myrmecochorous plants by ants Formica polyctena // Oikos. – 1995. – V. 73. – P. 367-374.

8. Gorb S. N., Gorb E. V. Effects of ant species composition on seed removal in deciduous forest in eastern Europe // Oikos. – 1999. – V. 84. – P. 110-118.

9. Gorb S., Gorb E., Sindarovskaya Yu. Interaction between the non-myrmecochorous herb Galium aparine and the ant Formica polyctena // Plant Ecology. – 1997. – V. 131. – P. 215-221.

10. Горб Е. В., Панасенко Н. В., Горб С. Н. Адаптации плодов Pulmonaria obscura Dumort. (Boraginaceae) к распространению муравьями // Вестник экологии. – 1996. – №1-2. – С. 58-61.

11. Горб О., Горб С. Невидимий потiк або як мурахи розповсюджують насiння // Натуралiст. – 1996. – № 4-6. – С. 29-32.

12. Горб E. В., Горб С. Н. Мирмекохория в широколиственном лесу: влияние фуражировочной ниши муравьев на изъятие семян // Материалы 10-го Всероссийского Мирмекологического Симпозиума “Муравьи и защита леса”, 24-28 августа 1998, Пешки. – М., 1998. – С. 91-94.

13. Горб О. В. Анатомічні особливості придатків діаспор квіткових рослин, адаптованих до мірмекохорії // Матеріали наукових читань, присвячених 100-річчю відкриття подвійного запліднення у покритонасінних рослин професором університету Святого Володимира С. Г. Навашиним, вересень 1998, Київ. – Київ, 1998. – С. 16-20.

14. Gorb E. V., Gorb S. N. Competition between two Corydalis species for ants, which disperse their seeds // Abstr. Thes. 9th Int. Symposium on Insect-Plant Relationships, June 24-30, Gwatt, Switzerland. – 1995. – P. 86.

 

Дисертацію присвячено комплексному дослiдженню явища мірмекохорії в межах однієї екосистеми. Встановлено, що видовий комплекс мурашок впливає на видовий комплекс рослин через розповсюдження зачатків. Показано, що рослини-мірмекохори мають ряд пристосувань до мірмекохорії (мiрмекохорний синдром). Досліджені основні етапи мірмекохорії (вилучення, транспортування, вторинне переміщення зачатків) та виявлені фактори, що впливають на ефективність вилучення і транспортування зачатків. Показано значення вторинного переміщення зачатків мурашками для збільшення відстані, на яку розповсюджуються зачатки. Запропоновано проводити аналіз селективних переваг мiрмекохорiї (закрiплених природним добором переваг, якi отримують рослини вiд розповсюдження зачаткiв мурашками) з урахуванням конкретного виду рослин, конкретного виду мурашок та особливостей мiкростацiї.

Ключові слова: екосистема, видовий комплекс, пристосування, мірмекохорний синдром, етапи мірмекохорії, вилучення зачатків, транспортування зачатків, вторинне переміщення зачатків, селективні переваги.

 

Диссертация посвящена комплексному исследованию явления мирмекохории в одной экосистеме. Впервые в Украине установлена роль мирмекохории в экосистеме широколиственного леса на примере Среднего Приднепровья. Доказано, что видовой комплекс муравьев влияет на видовой комплекс растений посредством распространения зачатков. Выявлены характерные особенности взаимоотношений между растениями и муравьями в случае специализированной мирмекохории: между мирмекохорами и муравьями, распространяющими семена и плоды, сложились мутуалистические, или взаимовыгодные отношения.

Показано, что растения-мирмекохоры характеризуются рядом морфологических, анатомических, биохимических и фенологических приспособлений к мирмекохории, составляющих в совокупности так называемый мирмекохорный синдром. Наличие специальных жиросодержащих придатков на зачатках, определенные размеры зачатков, ранние сроки цветения и плодоношения мирмекохоров, синхронизированное с периодом наибольшей активности муравьев время раскрывания плодов способствуют привлечению агентов распространения и облегчают нахождение ими зачатков. Показано, что в случае факультативной мирмекохории некоторые признаки мирмекохорного синдрома могут быть менее выраженными или вообще отсутствуют на фоне адаптаций к другим способам распространения зачатков. Экспериментально проверено значение некоторых составляющих мирмекохорного синдрома и уточнено значение разных характеристик зачатков для привлечения муравьев. Показано, что вещества, привлекающие муравьев, локализируются в разных частях зачатков: в придатках, покрытии зачатков и других специализированных структурах зачатков растений.

Исследованы основные этапы мирмекохории: изъятие, транспортирование и вторичное перераспределение зачатков. Изучены скорости изьятия семян и размеры потерь семян некоторых мирмекохорных видов растений во время перемещения их муравьями. Выявлены факторы, влияющие на эффективность разных этапов мирмекохории: размеры зачатков и рабочих особей муравьев на этапах изъятия и транспортирования; группирование и место депонирования зачатков на этапе изъятия.

Показано, что семена разных видов растений изымаются муравьями с разной скоростью. Экспериментально доказано, что у мирмекохоров широколиственного леса привлекательность семян возрастает с увеличением размеров последних и почти не коррелирует с размерами придатков. Установлено, что скорости изъятия мелких семян зависят от степени их группирования: быстрее изымаются тесно сгруппированные семена. Для крупных семян не выявлено разницы в скоростях изъятия в зависимости от степени группирования. Показано, что на участках леса с разным видовым составом муравьев главный вклад в число посещений и скорости изъятия семян осуществляют муравьи доминирующего вида. Посещение и изъятие семян, расроложенных на разных уровнях лесной подстилки, зависит от фуражировочных ниш муравьев. Накопление зачатков на определенном уровне лесной подстилки может определять потенциальных распространетелей.

Доказано, что потери семян во время транспортирования муравьями зависят от вида растений (размеров собственно семени и придатка) и размеров рабочих особей муравьев. Процент потерь увеличивается при уменьшении размеров зачатков и имеет обратную корреляцию со скоростями их изъятия.

Исследован поток семян на территориях колоний некоторых видов муравьев. Выявлено, что мирмекохоры преобладают в потоке семян, направленном в сторону муравейников. Проверено значение вторичного перераспределения семян муравьями для увеличения расстояния, на которое распространяются зачатки. Показано влияние особенностей гнездоочистительного поведения разных видов муравьев на пространственное распределение мирмекохоров. Предложены компьютерные модели: 1) влияния семенной продуктивности и потерь семян на дальность переноса семян при транспортировании муравьями; 2) пространственного распределения семян при наличии вторичного перераспределения и без него. Показано, что при наличии вторичного перераспределения семян муравьями расстояние между семенами и между семенами и материнским растением больше, чем в случае отсутствия вторичного перераспределения.

Проверено значение некоторых селективных преимуществ мирмекохории (закрепленные естественным отбором преимущества, получаемые растениями от распространения зачатков муравьями) для ряда мирмекохорных растений. Предложено проводить анализ селективных преимуществ с учетом конкретного вида растений, конкретного вида муравьев и особенностей микростации. Исследованы особенности взаимоотношений между муравьями и немирмекохорными растениями, растущими на муравейниках, и сделан вывод об ассиметричности их взаимоотношений.

Ключевые слова: экосистема, видовой комплекс, приспособления, мирмекохорный синдром, этапы мирмекохории, изъятие зачатков, транспортирование зачатков, вторичное перераспределение зачатков, селективные преимущества.

 

The dissertation is devoted to the complex study of myrmecochory in one ecosystem. It is established that ant species complex influences plant species complex through seed and fruit dispersal. It is shown that myrmecochorous plants have a complex of adaptations to myrmecochory (myrmecochorous syndrome). Main stages of myrmecochory (removal, transport, secondary dispersal) and factors influencing seed removal and seed transport were studied. The significance of secondary dispersal for dispersal distance is shown. It is proposed to take into account a concrete plant species, ant species and microsite, while analysing selective advantages of myrmecochory (evolutionary advantages of this phenomenon for plants).

Key words: ecosystem, species complex, adaptations, myrmecochorous syndrome, stages of myrmecochory, seed removal, seed transport, secondary dispersal, selective advantages.