Фітогормони та структура листків деревних видів, адаптованих до різних екологічних умов

Адаптаційні зміни в будові листка супроводжуються фізіологічними. Серед них анатомічним методом дослідження вдалося виявити такі, як накопичення в епідермі та обкладці провідного пучка слизистих речовин, нагромадження в тканинах листка дубильних, оліїстих та кристалічних речовин. У маслини та дуба в тканинах листка встановлено розвиток склереїдних утворень, а у фісташки та рожкового дерева – потовщення лігніфікованих оболонок паренхіми та епідерми.

Таким чином, отримані результати свідчать про значну морфо-анатомічну пластичність та адаптаційну спроможність листків вічнозелених середземноморських видів з різною стратегією адаптації до однакових умов існування. Широкий спектр абіотичних факторів каньйону, а саме – умов інсоляції волого- та гумусозабезпеченості окремих ділянок приводить до різноманітних адаптаційних змін структури листкового апарату ксерофітних видів.

Фітогормони листків при зміні екологічних умов.

Якщо, як відомо, габітус, ріст, анатомо-морфологічні ознаки рослини визначаються кількістю, розмірами, формою і диференціацією клітин, то у здійсненні процесів поділу, розтягування, диференціації та функціональної активності клітин, які відбивають реагування рослинних організмів на дію зовнішніх факторів, важливу роль відіграє система гормональної регуляції.

Ауксини – беруть участь у різноманітних фізіологічних процесах, а найважливіший природний представник їх – ІОК перш за все пов’язана з апікальним домінуванням, розтягуванням клітин, активуванням діяльності камбію, утворенням ксилеми та флоеми та формуванням габітусу рослин. Вивчення вмісту ІОК показало, що в листках всіх видів вона присутня в незначних, іноді слідових кількостях. Низькі рівень та біологічна активність ІОК певно пов’язані як із зниженням функцій цього фітогормону у сформованих листків, так і з руйнівною дією на ауксини УФ – радіації (Кефелі, 1994), якою збагачене сонячне світло даного регіону. Дією цих факторів, очевидно, можна пояснити переважання кількості ІОК у листків маслини та дуба на північному схилі каньйону. Накопичення ІОК іноді пов'язують з її впливом на зменшення вмісту лігніну. Оскільки листки склерофільних видів мають добре виражену лігніфікацію клітин, можливо, низький рівень вільної форми іОК – це їх адаптивна особливість.

Гібереліноподібні речовини, як відомо, впливають на процеси поділу та розтягування клітин, сприяють подовженню пагонів та формуванню габітусу рослин, контролюють початок і тривалість терміну вегетації, визначають форму крони у дерев і стійкість до несприятливих умов.

Вивчення біологічної активності ГПР з листків рожкового дерева, маслини та дуба показало відмінності їх якісного та кількісного складу в залежності від виду, а для рослин кожного виду – від місцезростання в різних умовах каньйону (рис. 6). Збільшення активності ГПР корелювало в листках дуба зі зміною висоти каньйону, чого не можна сказати про гібереліноподібні речовини з листків маслини. Якісний склад ГПР цих двох видів істотно змінювався в залежності від ділянки каньйону. Зони елюатів з хроматограм, які були активні у рослин з південного схилу, виявляли незначну активність у північних рослин. Гіберелова активність листків рожкового дерева відрізнялась за своїми якісними та кількісними показниками від інших видів. Вона була меншою, але розподілялась практично по всіх зонах хроматограм, що свідчить про більший спектр гіберелінів цього виду. Якісних змін ГПР під впливом абіотичних факторів у цього виду не виявлено. Треба зазначити, що в активних зонах хроматограм ГПР, виділених з листків маслини було ідентифіковано ГК7, не виявлену у інших видів, у дуба – ГК9, а у рожкового дерева – ГК3. Значний інтерес являють отримані результати про наявність С-19 3-оксигіберелінів (представником яких є ГК7) у маслини, а також їх явна метаболізація під дією сильної сонячної радіації.

Цитокініни, виконуючи окремо і в комплексі з іншими фітогормонами ряд важливих функцій в рослинному організмі, особливу роль відіграють в листках у зв'язку з процесами їх старіння, затримуючи його шляхом стимуляції біосинтетичних процесів.

Дослідження вмісту цитокінінів в листках середземноморських деревних видів показало різницю в їх кількісному та якісному складі в залежності від місця зростання та від видової специфічності рослин. Вищий вміст цитокінінів виявлений в листках, які мають добре розвинутий міжклітинний простір. Листки маслини мали найбільшу кількість цитокінінів на верхній ділянці (120 м висотою) північного схилу каньйону, а найменшу – на тому ж висотному рівні, але південного схилу. У цього виду були виявлені як зеатин, так і зеатинрибозид, але молекулярна форма цитокініну залежала від місцезростання дерева на каньйоні: на тих ділянках каньйону, де в листках ростучих там дерев виявлено зеатин, не було визначено зеатинрибозиду. В листках дуба виявлено зеатинрибозид. Його вміст не залежав від розташування рослин на схилах, і був майже однаковим для рослин всіх