Фітогормони та структура листків деревних видів, адаптованих до різних екологічних умов

Quercus coccіfera var. callіprіnos (Webb.). У цього виду достовірна різниця рівнів фітогормонів показана у рослин, що зростають на протилежних ділянках схилів і встановлена для АБК, ГПР та ІОК. Вищий рівень абсцизової кислоти спостерігається у рослин південного схилу, індолілоцтової кислоти та гібереліноподібних речовин у тих, що ростуть на північному схилі. Рівень цитокінінінів змінюється в межах помилки досліду в залежності від ділянки каньйону. Корелятивні зв’язки, характерні для дуба: прямі кореляції: між всіма анатомічними показниками та рівнем ГПР та АБК; зворотня кореляція: між рівнем ІОК та ЦТК.

Таким чином, проведені дослідження дозволили простежити ряд позитивних та негативних кореляцій ендогенного вмісту гормонів з анатомо- морфологічними показниками. Здатність рослин підтримувати певний гормональний фон метаболічних процесів очевидно пов’язана з їх адаптивними стратегіями. Типи адаптивних стратегій визначаються як загальні засоби виживання рослин в екосистемах. Відомо 3 типи адаптивних стратегій: К, R, S. Рослини, що є К – стратегами, характеризуються здатністю захоплювати і утримувати ресурси за рахунок пригнічення інших рослин. R – стратеги швидко оволодівають територією, але й так само легко усуваються з неї через їх низьку конкурентну спроможність. S – стратеги в боротьбі за існування на перший план висувають витривалість, а не енергію життєдіяльності. Маслину та дуб можна віднести до рослин з S- стратегією. Їх гормональний баланс сприяє пристосуванню до екстремальних умов середовища. Для них характерний повільний ріст з низькою інтенсивністю метаболічних процесів протягом цілого року. Рожкове дерево доречно віднести до К – стратегів в зв’язку з його порівняно більшою продуктивністю, яка є наслідком інтенсивного протікання метаболічних процесів.

 

 

1.Дефіцит вологи та інтенсивна інсоляція обумовлюють різну стратегію структурно – морфологічної адаптації листків, яка характеризується зменшенням їх розмірів та набуттям особливих видоспецифічних анатомічних перебудов:

•листки маслини та дуба характеризуються «класичним» типом реакції – зростанням товщини листкової пластинки, підвищенням палісадності, збільшенням клітин мезофілу та епідерми;

•листки фісташки змінюють структуру клітин губчастої паренхіми, які набувають видовженої форми. Товщина листкової пластинки не є для цього виду визначальною ознакою;

•для листків рожкового дерева основні анатомічні зміни в процесі адаптації стосувались будови нижньої епідерми, зокрема в умовах більшої вологозабезпеченості з'являються додаткові субепідермальні шари клітин.

2.Формативний ефект у деревних порід, адаптованих до різних абіотичних чинників, викликаний підвищеною УФ-радіацією та пониженою волого- та гумусозабезпеченістю, проявляється у редукції асиміляційної поверхні листкової пластинки, яка компенсується збільшенням її товщини за рахунок клітин мезофілу.

3.Направленість змін гормонального складу листків деревних порід, адаптованих до контрастних абіотичних умов залежить як від природи та інтенсивності дії факторів, так і від видових особливостей рослин.

4.Порівняльне дослідження вмісту фітогормонів в листках видів з різною стратегією регуляції водного режиму (Olea і Ceratonіa) дозволило з'ясувати, що їх адаптивна особливість проявляється у відносно низькому рівні ІОК в листках обох видів, які характеризуються значною лігніфікацією тканин.

5.В умовах високої інсоляції агентом, нівелюючим її гальмівний вплив на ріст рослин, можливо, виступають ГПР, видоспецифічність компонентного складу яких проявляється у наявності в листках рожкового дерева ГК3, маслини – ГК7, дуба – ГК9.

6.Дія високого рівня природної УФ-радіації приводила до зниження в листках рожкового дерева рівня цитокінінів, який корелює з товщиною епідермальної тканини, що свідчить про участь перш за все зеатину у функціонуванні цієї тканини.

7.Найбільш високий рівень АБК, потрібний для нормального водообміну листків, встановлено у маслини, якій властиве повне закриття продихів, в місцях зростання з водним дефіцитом та інтенсивною інсоляцією. Навпаки, максимальна кількість АБК в листках рожкового дерева, у якого продихи можуть бути відкритими на протязі всього дня, знайдена при його зростанні в мікрокліматичних умовах тальвегу.

8.Незалежно від виду рослин зміни вмісту окремих фітогормонів в умовах впливу різних абіотичних факторів виявлялись в послідовності АБК  Цитокініни  ІОК

 

 

1. Большакова М.О., Мусатенко Л.І., Мартин Г.Г., Нево Е., Ситник К.М. Структурна адаптація листків Ceratonia siligua L., Olea europeae L., Pistacia lentiscus L., Quercus calliprinos (Webb.) до умов зовнішнього середовища // Укр. Ботан. журн. – 1997. – 54, №4. – С. 348-351.

2. Большакова М.А., Мусатенко Л.И. Морфо-физиологические особенности листьев отдельных видов, произрастающих в контрастных экологических условиях // Доповіді НАН Укр. – 1998. – №12. – С. 184-187.

3. Bolshakova M.A., Musatenko L.I., Sytnik K.M.,. Nevo E, Pavlicek T., Beharav A. Environment аbiotic factors аffects on the phytohormonаl level in leaves of some woody plants // Укр. Ботан. журн. – 1998. – №6. – С. 578-584.

4. Большакова М.А., Мусатенко Л.И., Нево Э., Сытник К.М. Фитогормоны в листьях древесных растений, адаптированных к различным условиям «Эволюционного каньона» (Израиль) // Доповіді НАН Укр. – 1998. – №5. – С. 196-199.

5. Большакова М.О., Мусатенко Л.І., Мартин Г.Г., Нево Е., Ситник К.М. Адаптація листків Ceratonia siligua L., Olea europeae L., Pistacia lentiscus L., Quercus calliprinos (Webb.) до умов зовнішнього середовища // Проблеми ботаніки і мікології на порозі третього тисячоліття: матеріали Х з’їзду Укр. Ботан. товариства (Полтава, 22-23 травня, 1997). – Київ, 1997. – С. 117.

6. Большакова М.О., Мусатенко Л.І. Абсцизова кислота та цитокініни ксерофітних видів // Онтогенез рослин в природньому та трансформованному середовищі: матеріали міжнародн. конф. (Львів, 1- 4 липня, 1998). – Львів: “Сполом”, 1998. – С. 190-191.

7. Большакова М.А., Мартын Г.И., Мусатенко Л.И., Нево Э. Роль гиббереллинов в адаптации некоторых древесных видов к условиям окружающей среды // У1 Молодёжная конференция ботаников: Тез. докл. (Санкт-Петербург, 12-16 мая 1997). – Санкт-Петербург – 1997. – С. 42-43.

8. M.A. Bolshakova, L.I. Musatenko, G.I. Martyn Peculiarities of the leaf adaptation of some woody species to contrast ecological conditions// Bulgarian Juorn. Plant Physiol. Special issue. – 1998. – P. 250.

9. Большакова М.О Вміст фітогормонів і структура листків деяких деревних видів. // Інтегративність функцій в рослиному організмі: зб. наукових праць науков-практичної конференції молодих вчених. – Київ – 1998. – С. 5-7.

10. Большакова М.О., Мусатенко Л.І., Мартин Г.Г. Вплив контрастних екологічних умов на вміст фітогормонів і структуру листків деревних видів // 1 Всеукраїнська наукова конференція “Екологічний стрес і адаптація в біологічних системах: Матеріали конф. (Тернопіль, 27-29 жовтня, 1998). – Тернопіль, 1998. – С. 39 – 42.

 

Дисертація присвячена дослідженням мінливості структури і рівней ендогених фітогормонів листків деревних середземноморських рослин, які ростуть в різних мікрокліматичних умовах. Отримано нові дані, на підставі яких встановлено закономірності структурної та фізіологічної адаптації листків. Вперше проведено комплексне дослідження рівнів фітогормонів у деревних рослин, що відрізняються за стратегіями адаптацій до дефіциту вологи. Показано, що пристосування листків досліджуваних видів до дії різних екологічних факторів проходить шляхом зміни балансу фітогормонів та видоспецифічної мінливості структури.

Ключові слова: листок, анатомія, фітогормони, каньйон, адаптація.

 

Диссертация посвящена исследованиям изменчивости структуры и уровней эндогенных фитогормонов листьев древесных средиземноморских видов, которые произрастают в различных микроклиматических условиях.

Полученные результаты дали возможность установить закономерности структурной и физиологической адаптации листьев древесных видов к разным экологическим условиям. Впервые проведено комплексное исследование содержания фитогормонов у ксерофитных видов растений, различающихся стратегиями адаптации к дефициту воды. Полученные результаты свидетельствуют о значительной видоспецифичной пластичности структуры листьев и фитогормонального комплекса и зависимость их от микроклиматического влияния факторов. Данные могут быть использованы для оценки диапазона толерантности видов, а также для прогнозирования их поведения в аридных условиях существования. Дефицит воды и интенсивная инсоляция обусловливают различную стратегию структурно-морфологической адаптации листьев, которая характеризуется уменьшением их размеров и приобретением видоспецифичных анатомических перестроек. Листья маслины и дуба характеризуются «классическим» типом реакции – увеличением толщины листовой пластинки, ее палисадности, увеличением размеров клеток мезофилу и эпидермы. Листья фисташки изменяют структуру клеток губчатой паренхимы, которые становятся более вытянутой формы. Толщина листа не является для этого вида определяющим показателем. Для рожкового дерева основные анатомические изменения в процессе адаптации касались строения нижней эпидермы, в частности, в условиях тальвега каньона и северного его склона появляются дополнительные субэпидермальные слои. Формативный эффект, вызванный повышенной УФ- радиацией и пониженной влаго- и гумусообеспеченностью, у древесных пород, адаптированных к различным экологическим условиям, проявляется в редукции асимиляционной поверхности, которая компенсируется увеличением толщины листовой пластинки за счет клеток мезофила.

Направленность изменений гормонального состава листьев древесных пород, адаптированных к контрастным абиотическим факторам каньона зависит как от природы и интенсивности действия фактора, так и от видовых особенностей растений. Сравнительное изучение содержания фитогормонов в листьях видов с различной стратегией регуляции водного режим (Olea и Ceratonia) позволило выяснить, что их адаптивная особенность проявляется в относительно низком уровне ИУК в листьях обоих видов, которые характеризуются значнительной лигнификацией тканей. В условиях высокой инсоляции агентом, нивелирурующим ёё тормозящее влияние на рост растений, возможно, выступают ГПВ, видоспецифичность компонентного состава которых проявляется в наявности в листьях рожкового дерева ГК3, маслины – ГК7, дуба – ГК9. Наиболее высокий уровень АБК, установлен у маслины в условиях пониженной влагообеспеченности. Максимальное количество АБК в листьях рожкового дерева определено в микроклиматических условиях тальвега. Независимо от вида растений измененчивость содержания отдельных фитогормонов в условиях влияния абиотических факторов наблюдалась в последовательности АБК  Цитокинины  ИУК.

Ключевые слова: лист, анатомия, фитогормоны, каньон, адаптация.

 

Thesis devoted investigation of structure and phytohormones levels variabily of Mediterranian woody species which growing in different microclimatic conditions. Peculiarity of leaves structural and physiological adaptation determined on the basis new data receipted. Firstly was conducted complete studying of phytohormonal levels in woody plants have differ strategy of adaptation to water deficit. It was been shown that studied plant leaves adaptation to effects of extreme abiotic factors occurs by way of changes in phytohormones levels and species specifity variabily of the structure.

Key words: leaf, anatomy, phytohormones, canyon, adaptation.