+3 8(066) 185-39-18
fПредмет:
Тип роботи:
Автореферат
К-сть сторінок:
17
Мова:
Українська
а у геконів редукція пігментних клітин, навпаки, має місце лише в кістковому мозку. До того ж, в кожній розглянутій групі виявляються види, у котрих редукція пігменту виражена менше, ніж у інших членів цієї групи. Ці особливості свідчать, що редукція пігментних включень в різних систематичних групах амфібій і рептилій є загальною еволюційною тенденцією, але сам процес відбувається певною мірою незалежно і паралельно. На рівні класів та рядів редукція пігментних відкладень співпадає із зосередженням кровотворення в кістковому мозку, але безпосереднього зв’язку між наявністю в органі пигменту та присутністю кровотворення немає. Можна припустити, що по мірі зосередження кровотворення в кістковому мозку має місце загальна перебудова метаболізму, при якій функція пігментних клітин в кровотворних органах стає зайвою.
В підрозділі 3.2 “Морфологічні характеристики пігментних клітин і макрофагів в печінці Rana ridibunda” в пункті 3.2.1 “Морфологічні характеристики пігментних клітин в печінці Rana ridibunda” на модельному об’єкті дається опис морфології пігментних клітин в процесі визрівання та старіння. Співставляється накопичення пігменту в цитоплазмі і дегенеративні зміни ядер: деформація і відтіснення на переферію (вдавлені ядра), поява отворів (перфорацій), зникнення структурованості хроматину (Табл. 3.2). Вказано морфологічні ознаки молодих (рихле округле ядро, пігментація 1-2 бала), зрілих (компактне ядро, пігм. 2-3 бала) та старих клітин (ядро вдавлене або перфороване). Описано шляхи руйнування пігментних клітин: клазмоцитоз і викид гранул з одночасним лізісом цитоплазми (дегрануляція). Серед пігментів в клітинах печінки переважає меланін, але зустрічається гемосидерін.
В пункті 3.2.2 “Морфологічні характеристики макрофагів в печінці Rana ridibunda” на модельному об’єкті дається опис морфології макрофагів в процесі визрівання та старіння. Дегенеративні зміни в ядрах макрофагів аналогічні тим, які описано в пункті 3.2.1. для пігментних клітин. В цитоплазмі макрофагів по мірі старіння накопичуються вакуолі і фаголізосоми з різноманітними включеннями. Залежність між змінами морфології ядра і накопиченням фаголізосом простежується навіть яскравіше, ніж для пігментних клітин (Табл. 3.3). Серед макрофагів Rana ridibunda можна виділити ознаки молодого макрофага (рихле округле ядро і відсутність включень в цитоплазмі) та “старого” (вдавлене або перфороване ядро і фаголізосоми з включеннями). Накопичення фаголізосом призводить до аутолізісу.
Пункт 3.2.3 “Відміності між макрофагами і пігментними клітинами” спеціально присвячений цьому дискусійному питанню. На відбитках було розглянуто і описано 639 пігментних клітин і більш 1000 макрофагів. В 56% макрофагів наявні включення, які свідчать про фагоцитарну активність: базофільні и азурофільні тільця, ядра, клітини (переважно еритроцити), клітинні фрагменти та інші. В 31% макрофагів в фагоцитарних вакуолях присутні пігментні включення (Табл. 3.3).
В клітинах, цитоплазма котрих рівномірно заповнена пігментними гранулами, тобто пігментних клітинах, вакуолі або оптично порожні, або заповнені пігментом. Включення, котрі можуть свідчити про участь цих клітин в фагоцитозі, повністю відсутні. Враховуючи значну кількість розглянутих клітин, можна зробити висновок, що клітини, які синтезують пігмент і накопичують його в цитоплазмі, не беруть участі в фагоцитозі і, відтак, не є меланомакрофагами. Було також установлено, що середні розміри пігментних клітин і макрофагів достовірно відрізняються (див. Таблицю 3. 4). Значна морфологічна подібність між пігментними клітинами печінки та селезінки і макрофагами може бути наслідком того, що ці пігментні клітини є окремою клітинною лінією моноцитарно-макрофагального походження. Таке припущення цілком можливе; наприклад, в останні роки була виділена ще одна лінія клітин макрофагального походження – дендритні клітини (Steinman, 1991, Inaba e. a. 1993). Морфологічна подібність, наявність в макрофагах фагоцитованого пігменту і особливості топографічного розміщення (див. підрозділ 3. 4) дали підставу деяким дослідникам помилково вважати дві лінії клітинного диференціювання за одну.
В підрозділі 3.3 “Порівняльна морфологія пігментних клітин з кровотворних органів” розглядається органна і відова специфічність пігментних клітин. В пункті 3.3.1 описані “Особливості пігментних клітин і макрофагів в селезінці і кістковому мозку”. Пігментні клітини в селезінці жаби озерної мають ті ж морфологічні варіанти форми і структури ядра, котрі спостерігалися в печінці. Однак виявляється значна кількість гемосидеріну при невеликій кількості меланіну.
В кістковому мозку пігмент (меланін) відкладається в клітинах з відростками, схожих по формі на фібробласти. Вони “вбудовані” в ретикулоендотеліальний каркас кісткового мозку. Пігментні клітини розміщені вздовж ендостальної поверхні кістки. В епіфізах, біля хряща, їх мало, а в напрямку диафізу їх кількість зростає.
Макрофаги селезінки за морфологічними ознаками не відрізняються від макрофагів печінки. Як і в печінці, вони диференціюються з бластних клітин безпосередньо в органі. Макрофаги кісткового мозку нечисленні. Незважаючи на значну кількість пігменту в органі, пігментні включення в макрофагах кісткового мозку не спостерігаються.
В пункті 3.3.2 розглядається “Порівняльна морфологія пігментних клітин у різних представників амфібій та рептилій”. Найпомітнішими є морфологічні відмінності між округлими пігментними клітинами печінки і селезінки та фібробластоподібними пігментними клітинами, котрі присутні в кістковому мозку безхвостих амфібій і ящірок. Типовим варіантом пігментної клітини з печінки і селезінки є округла форма з круглим ядром і цитоплазмою, що заповнена численними дрібними гранулами. Існують такі морфологічні варіанти: деформація ядер (гекони, ропуха зелена, жаба озерна), базофілія цитоплазми (гребінчастий тритон) ; наявність численних вакуолей однакового розміру (часничниця звичайна, черепаха болотна), веретеновидні пігментні гранули (черепаха болотна). Вакуолі в пігментних клітинах не мають фагоцитарних включень і можуть бути наслідком піноцитозу або накопичення речовин, які вироблені клітиною. В печінці гребінчастого тритону спостерігаються також пігментні клітини, які за формою нагадують