Анатомія та морфологія рослин

3. Первинна анатомічна будова стебла дводольних рослин.

Первинна анатомічна будова стебла на відміну від первинної анатомічної будови кореня не така універсальна. Вона буває різноманітною в залежності від виду рослини і умов, в яких вона зростає. В загальному вона також характеризується концентричним розташуванням тканин, що входять до складу стебла. На поперечному перерізі стебла виділяються первинна кора та центральний осьовий циліндр. Первинна кора – це частина стебла і кореня, що розміщується в стеблі між центральним циліндром і епідермою. Зовні вона вкрита епідермісом. Це покривна тканина, яка виконує захисну функцію, особливо у перший рік життя рослини. Клітини його витягнутої форми і мають незначну кількість продихів порівняно до епідермісу листка. Епідерміс стебла може мати і додаткові захисні утворення: віск, кутикулу, волоски. Епідерміс утворюється із зовнішніх шарів туніки конуса наростання. У багаторічних рослин, особливо деревних (евкаліпт, платан, черемха, сіра вільха), стовбури дерев і гілок вкриває багаторічний епідерміс. Найчастіше епідерміс функціонує один вегетаційний період, а після того змінюється на покривну тканину – корок. Внутрішній шар покривної кори – ендодерма. В стеблі вона розвинута гірше ніж в корені, і у деяких рослин вона майже не виділяється від інших частин первинної кори. У водяних рослин вона розвинена краще ніж в посухостійких. В клітинах ендодерми відкладається крохмаль і тому цей шар ще називають крохмаленосної піхвою. Причому тут крохмаль виконує не запасаючу роль, а визначає напрям росту стебла. Слід зазначити, що роль ендодерми ще остаточно не з’ясовано. Між епідермісом і ендодермою розташовуються тканини первинної кори, з яких найбільше значення мають коленхіма кутова та основна паренхіма. Коленхіма – це механічна тканина. Яка розташовується безпосередньо під епідермісом. Причому всі види коленхіми – кутова, пластинкова, рихла. Коленхіма може розташовуватись під епідермісом у вигляді суцільного шару, як це спостерігається у гарбузових, пасльонових, або групами, як це характерно для конопель, моркви. В останньому випадку за рахунок групового розташування коленхіми утворюється ребристі стебла. В різних рослин коленхіма розвивається не однаково. Так, наприклад, в жоржини, картоплі утворюється від 5 до 8 рядів клітин кутової коленхіми, а в конюшини – 1 – 2 ряди. За коленхімою в напрямку від периферії до центру міститься основна паренхіма. Клітини цієї тканини мають округлу форму. В ній утворюються міжклітинники, за допомогою яких здійснюється газообмін між внутрішніми тканинами і зовнішнім середовищем. В периферійних клітинах основної паренхіми містяться хлоропласти за рахунок яких молоді пагони мають зелене забарвлення і виконують роль фотосинтезу. В клітинах внутрішніх шарів паренхіми пластиди відсутні. Проте вони мають різні включення: ефірні масла та ін. І вони виконують запасаючу функцію. В первинній корі утворюються смоляні ходи (сосна, ялина, ялиця, модрина), кристали оксалату кальцію (кенаф, канатник), молочні судини (представники молочайних), кам’янисті клітини (земляна груша), склеренхімні тяжі (у бузини). Центральний циліндр розташований безпосередньо за первинною корою. Периферійна його частина, що прилягає до первинної кори називається перициклом. Він складається з одного або кількох шарів паренхімних клітин. За походженням перицикл – це первинна бічна меристема. З перициклу утворюються механічна тканина, так звана склеренхіма, або її ще називають пери циклічними волокнами, іноді вони досягають значних розмірів. Особливо це чітко виражено у льону, конопель. За перициклом розташовується провідна тканина центрального циліндра, яка представлена у вигляді відкритих колатеральних судинно – волокнистих пучків. Вони складаються з первинної і вторинної ксилеми, що розташовується ближче до центра стебла, з первинної та вторинної флоеми, розташованої до периферії та шару твірної тканини – камбію між ними. В центральній частині осьового циліндра розташована серцевина, яка оточена провідними тканинами і складається з паренхімних клітин. Зовнішній шар серцевини називається перимедулярною зоною. Її тканини відзначаються досить тривалим періодом життєдіяльності. Наприклад, у бука вони функціонують до 60 років. У деяких рослин (наприклад, липа, чайне дерево) в клітинах серцевини можуть накопичуватись дубильні речовини та кристали оксалату кальцію, у тропічних рослин – крохмаль та ін. До складу центрального циліндра відносяться і первинні серцевинні промені, які розташовуються між судинно – волокнистими пучками і відокремлюють їх. Крім того, серцевинні промені сполучають серцевину з первинною корою. Вони відіграють важливу роль як провідна система, тому що по них рухається вода і розчинені в ній мінеральні речовини в радіальному напрямку, тобто від центрального циліндра до первинної кори і навпаки. Від діяльності камбію, від характеру його закладання і функціонування залежить будова стебла. Дослідженням діяльності камбію займався російський вчений Костичев, який встановив, що прокамбій в меристематичному кільці закладається неоднаково, а тому і провідна система розвивається по – різному. У більшості рослин прокамбій закладається в меристематичному кільці у вигляді окремих тяжів, з яких формуються окремі судинно – волокнисті пучки. Пізніше між цими пучками закладається між пучковий камбій, який з’єднується з пучковим і утворюють суцільне камбіальне кільце, яке продукує назовні вторинну флоему, а до середини вторинну ксилему. Тому стебла рослин, в яких прокамбій закладається у вигляді пучків формують пучкову будову. Проте, у