Основи загальної біології

Ці уявлення підтверджуються, з одного боку, результатами аналізу древніх земних хімічних копалин і порівнянням їх з неземною органічною речовиною (наприклад, з метеоритів), а з іншого боку – численними модельними експериментами, що показали – в суміші газів, яка відтворює вторинну атмосферу, при достатньому припливі енергії дійсно відбуваються процеси синтезу. Серед продуктів цього синтезу знайдені основні біологічно важливі сполуки, у тому числі 14 амінокислот, пурини й піримідини, цукри, AMP, A'DP й ATP, жирні кислоти й порфірини. Вдалося створити і моделі абіотичного утворення біополімерів, наприклад поліпептидів з довгим ланцюгом – так званих протеіноїдів, що з'являються у цих дослідах у вигляді кульок діаметром близько 1 мкм (мікросфер). Можна навіть було побачити натяки на такий складний процес, як абіотичне утворення нуклеїнових кислот, а також на їх примітивну абіотичну реплікацію, що відбувалася ще без участі реплікази (ДНКполімерази) і, імовірно, через температурні ефекти була спочатку досить схильна до помилок. Очевидно, дуже рано почалися і взаємодії між протеіноїдами й нуклеїновими кислотами. 

Наприкінці абіотичної еволюції з'явилися примітивні організми – протобіонти. Це були організовані, відмежовані від оточення і у такий спосіб відособлені системи молекул, здатні до реплікації і трансляційного синтезу білка (генетична гіпотеза). Органічні будівельні блоки (абіотичного походження) вони одержували з первинного бульйону, так що спочатку їм не потрібні були ферменти для побудови цих блоків. У результаті частих помилок при репродукції протобіонтів виникали варіанти, що уможливлювали подальшу еволюцію. 

Зовні протобіонти могли бути подібні зі штучними коацерватними краплями Опаріна або мікросферами Фокса, які теж мають мембраноподібну оболонку і демонструють ріст і відділення частин перетяжкою, але не мають єдиної функціональної системи з нуклеїнових кислот і білків, необхідної для розмноження та еволюції. Створення генетичного коду, що, судячи з даних про послідовності нуклеотидів в tPHK, почалося близько 3,4 млрд. років тому, зайняло не менш 500 млн. років, тобто у два рази більше часу, ніж розвиток ссавців з їхніх предків – рептилій.

У міру того, як біологічні явища починали переважати над пребіотичними, первинний бульйон біднішав органічними речовинами. У таких умовах селективною перевагою для протобіонтів стала наявність плазматичної мембрани, що захищає від втрати цих речовин шляхом дифузії, і здатність вибірково їх накопичувати, наприклад, за допомогою переносу неорганічного фосфату на нуклеозиддіфосфат. Поглинання речовин привело до росту, спочатку дуже повільному, а потім, нарешті, до поділу, причому виживали ті продукти поділу, яким діставався повний набір нуклеїнових кислот і білків. Селективну перевагу доставляли також об'єднання окремих генів у єдиний геном і поява спеціальних механізмів поділу й перетяжки. Таке утворення, яке мало також набір ферментів, що все більше розширювався, називають еобіонтом (хоча нерідко цей термін вживають як синонім поняття «протобіонт»).

Зі збіднінням первинного бульйону тиск добору став сприяти формам, здатним до самостійного синтезу життєво важливих речовин. Головним способом одержання енергії спочатку, безсумнівно, була первинна гетеротрофія. Третинна атмосфера, в якій кількість СО2 усе зростала (також і завдяки бродінню), дозволяла частково покривати потребу у вуглецю за рахунок асиміляції СО2. Процеси анаеробного дихання як спосіб одержання енергії являлися кроком уперед у порівнянні із бродінням, а джерелом кисню, якого ще не було в атмосфері, служили сульфати, нітрити, нітрати тощо, а то і СО2. Сформувався механізм переносу електронів ланцюгом дихання. Необхідні для цього порфірини (цитохроми) могли синтезуватися абіотичним шляхом.

Другим, еволюційно найважливішим шляхом одержання енергії стало використання світла (фотоенергії). Організм, що опанував фотосинтез, став автотрофним.  Фотосинтез, що був широко розповсюджений вже близько 2,5 млрд. років тому, привів до активного утворення органічної речовини й вільного кисню. На основі синтезу органічної речовини зміг виникнути кругообіг речовин між автотрофними та залежними від них гетеротрофними організмами. Наявність кисню явилося передумовою для розвитку аеробного хемосинтезу і еволюційно наймолодшого із процесів одержання енергії – дихання. При цьому виникла вторинна гетеротрофія.

 

11.3.2 Еволюція еукаріот

Ця лінія, напевно, відокремилася від високорозвинених еобіонтів порівняно рано 2 млрд. років тому, паралельно з розвитком прокаріот. Перехід до клітин із хромосомами у відмежованому від цитоплазми клітинному ядрі, з мітохондріями і хлоропластами, а також до статевого розмноження з диплоїдією і рекомбінацією розширив еволюційні можливості і став передумовою для багатоклітинності і диференціації.

Серед одноклітинних еукаріот (протистів) є і авто і гетеротрофні групи – це наслідок раннього розходження шляхів розвитку. Можна думати, що початковим пунктом їхньої еволюції (принаймні, якщо розглядати водорості, а можливо, також зоофлагеляти і гриби) були джгутикові (флагеляти). Для гетеротрофних найпростіших (Protozoa) вихідними могли бути також амебоїдні форми; родинні зв'язки тут неясні, і не можна виключити поліфілію.

Збіг у складі асиміляційних пігментів, запасних речовин і