Основи загальної біології

Інші свідчення на користь еволюції, теж засновані, в остаточному підсумку, на принципі гомології, можна знайти в процесах ембріонального розвитку, як це сформулював Е.Гекель у своєму біогенетичному законі (рис. 11.3): онтогенез у скороченому виді повторює деякі фази, пройдені даною групою організмів у філогенезі. Крім того, цінні відомості може дати наявність рудиментарних (залишкових, недорозвинених) органів або поява атавізмів (повернення до вже втрачених ознак), що нагадують ознаки предкової форми (рис. 11.4).

 

Рис. 11.4. Подібність ембріональних стадій як прояв «біогенетичного закону». 1, 2, 3 – стадії розвитку. А – риба; Б – саламандра; В – черепаха; Г – птах; Д – свиня; Е – корова; Ж – кролик; З – людина. (Наеckel.)

 

Рис. 11.4. Рудименти і атавізми

Палеонтологія накопичила безліч викопних знахідок, а також даних щодо умов життя в колишні епохи. Молекулярна (хімічна) палеонтологія займається хімічним складом ранніх слідів життя з відкладень, вік яких може перевищувати 3,4 млрд. років.

Нарешті, біогеографія і екологія теж доставляють факти, важливі для розуміння еволюції. Так, ендемічне (просторово обмежене) поширення, наприклад, однопрохідних ссавців або гатерій свідчить про їхній реліктовий характер. Вивчення екології паразитів і їхньої приуроченості до хазяїв допомагає виявити родинні взаємини. 

 

11.1.2 Еволюційні теорії

Історія еволюційних теорій характеризується зміною різних уявлень щодо чинників, які сприяли доцільній адаптації організмів до навколишнього середовища. Ж.Б.Ламарк висував на перший план спрямовані пристосування, обумовлені прямим впливом середовища і можливі завдяки «прагненню організмів до вдосконалення». Він вважав, що придбані ознаки успадковуються (ламаркізм). Це подання, так само як і думка про прямий вплив навколишнього середовища на еволюційні події, виявилося помилковим.

Ч.Дарвін і незалежно від нього А.Уоллес обґрунтували принцип природного добору й уявлення про «боротьбу за існування» як механізмі цього добору (теорія природного добору, дарвінізм).

Дарвін висував наступні положення:

а)близько родинні організми (наприклад, батьки й діти) подібні між собою, але в них є спадкоємні розходження;

б)ці розходження стають більше помітними, якщо розглядати довгі ряди предків і нащадків;

в)різні ознаки змінюються з різною швидкістю, так що одні ознаки можуть бути більш давнім філогенетичним придбанням, ніж інші;

г)виробляється більше нащадків, ніж може вижити, і тому відбувається добір «найбільш пристосованих».

Таким чином було визнано, що еволюція обумовлена природними причинами і це відкрило шлях до їхнього наукового аналізу.

Подальший розвиток ідей Дарвіна, насамперед роботами Хакслі і Симпсона, призвело до «синтетичної теорії еволюції». Ця теорія пояснює різноманіття і пристосованість організмів як результат дії в основному двох факторів: безперервної появи спадкоємних відхилень і добору, що здійснюється факторами зовнішнього середовища. Онтогенез і фізіологічні процеси розглядаються як реалізація спадкоємної інформації, а філогенез – як формування й випробування усе нових і нових спадкоємних інформаційних програм. 

 

11.2 Фактори еволюції

 

11.2.1 Вид і його визначення

У центрі уявлень Ч.Дарвіна щодо еволюції є поняття виду. До Ч.Дарвіна вид вважали незмінним, і ця незмінність служила вирішальним аргументом для будьякого антиеволюціоністського напряму думок. Існування еволюції можна було довести тільки продемонструвавши, що один вид може виникнути від іншого шляхом спадкоємної зміни.

Для виділення «виду» використовують в основному два підходи: один з них ґрунтується на морфологічних ознаках, інший – на особливостях біології розмноження й екології.

Таксономист має справу в основному з фіксованим, а палеонтолог – тільки з викопним матеріалом, тому вони у своїй роботі можуть опиратися майже виключно на морфологічні ознаки. Із цього погляду вид визначають як групу особин, найбільш подібних між собою за важливими для систематики морфологічним ознакам, – виділений за цим критерієм вид називають морфологічним видом.

Однак поряд із цим усе ширше використовуються також фізіологічні й біохімічні ознаки, важливі для життєдіяльності. З біологічних критеріїв особливу роль грає схрещуваність представників одного виду. Можливість розмноження усередині виду забезпечується подібністю генетичного матеріалу, тобто збігом числа і структури хромосом і наявністю видоспецифічних генів. Таким чином, вид являє собою сукупність подібних і здатних до схрещування між собою індивідуумів, у репродуктивному відношенні ізольовану від інших подібних сукупностей. Окремі співтовариства, що розмножуються в собі, усередині виду та мають загальний генофонд, називають популяціями.

Види розділені репродуктивними бар'єрами – особливостями, що запобігають схрещуванню. Це розходження у формах поводження, несумісність гамет, стерильність батьків або гібридних особин (в останніх не утворюються функціонуючі гамети або статеві органи).

В екологічному відношенні для особин одного виду характерні однакові взаємини із середовищем: кожен вид займає свою особливу екологічну нішу. Розмежування за особливостями біології розмноження й екологічних ознак приводить до біологічного уявлення щодо виду, до біологічного виду.

Таким чином, вид – єдина реально існуюча категорія. Його загальний генофонд забезпечує достатню мінливість, але, з іншого боку, настільки єдиний, що може підтримувати досить стабільний гомеостаз виду як співтовариства, що розмножується, і екологічної єдності.

Еволюційні зміни в межах виду називають внутрішньовидовою еволюцією; їм протиставляють зміни, що виходять за межі виду – надвидова еволюція. В основі внутрішньовидової і надвидової еволюції, безсумнівно, лежать