Предмет:
Тип роботи:
Курс лекцій
К-сть сторінок:
113
Мова:
Українська
ті ж самі механізми.
11.2.2 Виникнення спадкоємних варіантів
Особини зі спадкоємними змінами виникають у результаті мутацій і схрещувань (рекомбінації) організмів з різними алелями або генами. Поки особливості розмноження, морфології або екології змінені лише незначно, нові популяції залишаються в складі вихідного виду. Тільки після явного виникнення механізмів ізоляції, що відокремлюють їх від вихідного виду, можна говорити про новий вид (або більш високому таксоні).
У результаті генних мутацій виникають нові алели, які приводять до несприятливих, сприятливих або байдужних змін вихідного типу. Мутанти з несприятливими змінами більшменш швидко елімінуються, якщо це гаплоїдні організми або диплоїди з домінантною мутацією. При рецесивній мутації новий алель може зберегтися в популяції у гетерозиготному стані. Алель, що у гомозиготному стані викликає несприятливий ефект (як, наприклад, ген серпоподібноклітинної анемії), у гетерозиготному стані іноді може створювати селективну перевагу (у даному прикладі він знижує сприйнятливість до малярії). У нейтральних мутантів спадкоємна зміна спочатку не проявляється у фенотипі. Ґрунтуючись на змінених таки чином амінокислотних послідовностях, вдавалося будувати еволюційні схеми й робити висновки щодо родинних зв'язків між організмами.
Филогенетичне дерево, засноване на даних про зміни в гені rРНК 16S (малої субчастки рибосом) свідчить про походження прокаріот й еукаріот від загальних предків.
Ступінь подібності виражали як відношення
,
де А и В – порівнювані види. Величині SAB відповідає на схемі положення самої нижньої горизонтальної лінії, що з'єднує обидва види. При SAB = 1,0 збіг був би повним.
Про значення сприятливих мутацій часто можна судити за порівняно швидким поширенням їхніх носіїв, особливо у тому випадку, якщо вони добре пристосовані до умов, що змінилися. У березового п'ядака (Biston betularia) крім світлої нормальної форми зустрічається темний мутант (саrbonaria). Ці дві форми розрізняються алелями одного гена і у разі схрещування дають менделівське розщеплення. В Англії у областях із сильним задимленням атмосфери переважає мутантна форма, а в районах з чистішим повітрям – нормальна, тобто в кожному випадку та, котра менш помітна для ворогів.
Одна або кілька генних мутацій, як правило, приводять лише до внутрішньовидової еволюції. Границі виду долаються тільки у результаті численних (або особливо важливих) мутацій, якщо виникаюча при цьому нова форма ізолюється від вихідного виду репродуктивними бар'єрами.
У процесі еволюції відбувалися великі зміни числа хромосом. У сучасних організмів на один геном доводиться від 1 до 500 і більше хромосом. Їх число часто буває поліплоїдним або анеуплоїдним. Поліпоїди становлять 3050% всіх квіткових рослин (це в більшості випадків алополіпоїди). Після поліплоїдізації в результаті неправильного розходження хромосом може відбутися анеуплоідизація.
У ході еволюції відбувся величезний ріст кількості ДНК у геномі: у бактерій один геном містить 106107 пар нуклеотидів, у ссавців – близько 5109. Однак у вищих організмів близько 30% ДНК повторюється, у бактерій же повторюваної ДНК усього лише близько 0,3%.
Схрещування – набагато більш часті події, ніж мутації, особливо у видів з перехресним заплідненням. Приводячи до рекомбінації генів, вони значно підвищують різноманіття форм усередині виду.
11.2.3 Напрямні фактори
Вихідним матеріалом для всякої еволюції служать генетичні варіанти. Генетичні зміни самі по собі позбавлені доцільності, вони відбуваються у всіляких напрямках. Зіштовхуючись із різноманітними внутрішніми (морфологічними і функціональними) і зовнішніми (навколишнє середовище) умовами, змінені особини одержують різні шанси передати потомству свою змінену генетичну інформацію і цим вплинути на частоту певних алелей у популяції. Цей принцип називають принципом добору; це статистичний процес. Слова Дарвіна щодо добору як «виживанні найбільш пристосованих» і про «боротьбу за існування» нерідко розумілися невірно – як «боротьба всіх проти всіх».
Селективна цінність (ступінь адаптивності, пристосованість) генотипу визначається його реакцією на тиск добору, тобто суму всіх діючих селективних факторів. Ступінь їхнього впливу вимірюють коефіцієнтом добору s. При повній елімінації (потомства немає) s=1; якщо ж частота алеля не зменшується (у добре пристосованих форм), s=0. Процеси добору піддаються математичному аналізу й моделюванню.
Добір, впливаючи в основному на особини, робить у генному фонді спрямовану зміну, що у ряді поколінь (гологенії) викликає підвищення пристосованості. Цю можливість спрямованого добору використовує і людина у формі штучного добору в тваринництві та рослинництві; вона заснована на разючій мінливості видів (рис. 11.5).
Рис. 11.5 Штучний добір: результати селекції капусти (Rundfeld)
Добір забезпечує збереження ознак, що виправдали себе, і в цьому сенсі він консервативний (стабілізуючий добір). З іншого боку, він заохочує усі нові форми із вдалими сполученнями ознак і тому прогресивний (трансформуючий або динамічний добір).
Ізоляція частин популяції створює бар'єри для схрещування; порушується безперешкодний обмін генами з батьківською групою – панміксію усередині виду. Тому ізоляція – важлива передумова видоутворення.
Географічна ізоляція може створюватися як результат активного або пасивного розселення, зміни клімату (наприклад, у епохи заледеніння), геоморфологічних змін (утворення островів, гороутворення) або в результаті впровадження в ареал непридатних для заселення просторів (пустель, водойм). Все це веде до так називаного алопатрічного видоутворення, при якому виникаючі види відособлені в просторі.
Генетична ізоляція може спричиняти утворення нових видів і без просторового поділу. Таке видоутворення називається симпатричним. Інші механізми ізоляції: екологічне відокремлення, тобто використання різних екологічних ніш в