Фотосинтез і розподіл асимілятів при зміні донорно-акцепторних відносин у рослин з недетермінованим типом росту

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ФІЗІОЛОГІЇ РОСЛИН І ГЕНЕТИКИ

 

Кірізій Дмитро Анатолійович

 

УДК 581. 132+134: 582. 739: 633. 63

 

 

03. 00. 12 – фізіологія рослин

 

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук

 

Київ – 2002

 

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті фізіології рослин і генетики НАН України, Київ. 

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор Гуляєв Борис Іванович Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, провідний науковий співробітник.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Кочубей Світлана Михайлівна Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, провідний науковий співробітник доктор біологічних наук, професор академік УААН Гудков Ігор Миколайович Національний аграрний університет, завідувач кафедри доктор біологічних наук Таран Наталія Юріївна.

Київський національний університет імені Тараса Шевченка, завідувач науково-дослідної лабораторії.

Провідна установа: Інститут клітинної біології та генетичної інженерії

НАН України, Київ

 

 

Актуальність проблеми. Відомо, що основним джерелом пластичних речовин для процесів росту і розвитку рослинного організму є фотосинтез, проте зв'язок між активністю фотосинтетичного апарату та масою як окремих органів, так і цілої рослини простежується далеко не завжди. Встановлено, що біологічна продуктивність рослин добре корелює з площею їх асиміляційної поверхні, від якої залежить кількість вуглекислоти, поглинутої цілою рослиною. В свою чергу добові прирости маси сухої речовини рослин знаходяться практично у функціональній залежності від добового балансу вуглекислотного газообміну, тобто різниці між кількістю вуглекислоти, поглинутої цілою рослиною в результаті фотосинтезу та втраченої в процесах дихання [Ничипорович, 1984; Гуляев, 1996; Jeuffroy, 1997]. Тому велику роль у формуванні продуктивності рослин, особливо господарсько-цінних їх частин, відіграють процеси розподілу та перерозподілу асимілятів, що контролюються складною системою прямих та зворотних зв'язків між органами – постачальниками та споживачами асимілятів.

Для кращого розуміння цих процесів була запропонована концепція донорно-акцепторних відносин (source-sink, або джерело-стік), що передбачає вивчення механізмів взаєморегуляції активності донорів та акцепторів асимілятів на різних рівнях організації рослини, починаючи з клітинного й тканинного і закінчуючи організменим [Курсанов, 1984; Мокроносов, 1983; Stitt, 1994; Lewis et al., 2000]. В межах цієї концепції чинні такі поняття, як експортний потенціал, або потужність донора, а також попит на асиміляти, або атрагувальна сила акцептора [Charmont, 1993; Farrar, 1996; Гамалей, 1998]. Координація активності донорів і акцепторів, а також інтенсивності потоків пластичних речовин між ними відбувається через систему регуляторних сигналів, якими можуть бути як самі асиміляти та їхні концентраційні градієнти, так і спеціальні речовини, в першу чергу фітогормони та інші сигнальні молекули. При цьому в якості акцепторів можуть розглядатися як органи або тканини, так і фізіологічні процеси – дихання, росту, запасання [Wardlaw, 1990; Чиков, 1997; Головко, 1998; Wingler, 2000].

Важливість вивчення цих процесів обумовлена необхідністю вирішення теоретичних питань стосовно закономірностей функціонування рослинного організму, а також практичними аспектами, що полягають у виявленні потенційних можливостей асиміляційного апарату та розробці способів керування перерозподілом пластичних речовин у бік господарсько-цінних частин рослини. За даними різних авторів, внесок оптимізації перерозподілу асимілятів у загальне підвищення врожайності сільськогосподарських культур за останні два десятиріччя склав 40-50% [Gifford, 1986; Kurosawa, 1990; Ковалев, 1998].

У літературі накопичено значний фактичний матеріал стосовно окремих аспектів зазначених проблем, але відчувається брак комплексних всебічних досліджень та узагальнень. Загальновідомим положенням є те, що при посиленні попиту на асиміляти з боку акцептора зростає активність донора і, навпаки, – при зменшенні попиту активність падає. Але ця закономірність простежується далеко не завжди і причини її порушення у кожному конкретному випадку різні. Також не з'ясованим є питання про можливі резерви продуктивності фотосинтетичного апарату та їхнє фізіологічне значення, з чого вочевидь постає проблема оптимізації співвідношення між асимілюючими та споживаючими органами. Під кутом зору концепції донорно-акцепторних відносин заслуговує також на детальніший аналіз значення проміжного депонування асимілятів на шляху від фотосинтетичного апарату до кінцевих споживачів у загальній стратегії росту та розвитку рослинного організму.

Беручи до уваги актуальність та складність зазначених проблем, ми зосередили свої зусилля на вивченні питань взаєморегуляції активності фотосинтетичного апарату та органів-споживачів асимілятів у донорно-акцепторній системі рослин з недетермінованим типом росту, тобто таких, чия здатність до вегетативного росту чи утворення генеративних органів більше обмежена зовнішніми чинниками, ніж генотипними особливостями.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Матеріали дисертаційної роботи були отримані в процесі виконання планових бюджетних тем відділу фізіології та екології фотосинтезу Інституту фізіології рослин і генетики НАН України: “Вивчити авторегуляторні параметри фотосинтезу у зв'язку з параметрами росту і продуктивністю рослин і агрофітоценозів” (№ д. р. 01. 86. 0006643), “Вивчити ендогенні фактори лімітування фотосинтезу і продукційного процесу в контрастних за продуктивністю та екофізіологічними властивостями генотипів сільськогосподарських культур” (№ д. р. 01. 91. 0019961), “Фотосинтез у донорно-акцепторній системі рослини: регуляція, зв'язок із продуктивністю та стійкістю рослин до дії стресових факторів” (№ д. р. 0199U000437). В цих темах дисертант був відповідальним виконавцем окремих розділів. Крім того, дисертант був керівником теми Державного фонду фундаментальних досліджень “Регуляція