Фотосинтез і розподіл асимілятів при зміні донорно-акцепторних відносин у рослин з недетермінованим типом росту

Водночас у літературі є багато даних про стимуляцію ауксином росту клітин кореня [Полевой, Саламатова, 1991] та позитивний вплив цього фітогормону на продуктивність цукрового буряка через стимуляцію сахарозосинтази [Steffan, 1989]. Отже, декапітовані рослини цукрового буряка не можуть повною мірою реалізувати свій потенціал продуктивності шляхом перерозподілу асимілятів з надземної частини до коренеплоду внаслідок нестачі ауксину.

Дослід з обробкою декапітованих рослин цукрового буряка препаратом ауксинової дії полістимуліном А-6 (П-А-6) підтвердив цей висновок. У дослідних рослин підвищилася інтенсивність фотосинтезу, а головне – помітно збільшилися маса і цукристість коренеплодів як порівняно до контрольних необроблених рослин, так і до інтактних, що також були оброблені полістимуліном (табл. 6).

Таким чином, у декапітованих рослин цукрового буряка потенційні можливості оптимізації перерозподілу асимілятів на користь коренеплоду не реалізуються повною мірою внаслідок гормональних порушень, однак їх цілком вистачає на те, щоб втримати продуктивність на рівні контролю, незважаючи на меншу кількість листків і, відповідно, площі асиміляційної поверхні. Лише внесення екзогенного ауксину дозволяє реалізувати цей потенціал, причому процентна прибавка маси коренеплоду, за нашими розрахунками, дуже наближена до процентної різниці маси гички контрольних і декапітованих рослин з урахуванням маси відмерлих листків.

Як видно з наведених результатів, редукція асиміляційного апарату цукрового буряка позначалася на параметрах вуглекислотного газообміну в основному лише чітким збільшенням інтенсивності фотодихання у декапітованих рослин. Зміни інтенсивності фотосинтезу були не такими очевидними і однозначними, як можна було очікувати в зв'язку зі збільшенням ступеня навантаження на асиміляційний апарат з боку основного акцептора – коренеплоду. Тому для з'ясування потенційних можливостей регуляції активності фотосинтетичного апарату в донорно-акцепторній системі рослини цукрового буряка ми зробили більш радикальні кроки по розбалансуванню співвідношення донор-акцептор. У цьому випадку метою експерименту була не оптимізація продукційного процесу, а вивчення реакції рослини на екстремальне втручання в донорно-акцепторну систему.

Регуляція фотосинтезу за зміни співвідношення між листковою розеткою і коренеплодом. Виявлено, що інтенсивність фотосинтезу листків, які сформувалися після видалення в середині вегетації всіх листків, що закінчили ріст, коли коренеплід мав вже значні розміри і атрагувальну силу, перевищувала цей показник у листках того ж віку в контролі в 1, 5 раза (рис. 8, варіант II). Надалі перевага цього варіанта над контролем збереглася до кінця вегетації. Збільшення інтенсивності фотосинтезу супроводилося зниженням опору дифузії СО2 в листок.

У той же час фотосинтез листків одного віку у варіанті, де була видалена тільки половина листків, що закінчили ріст, інтенсифікувався відносно контролю набагато менше і надалі ця відмінність зовсім зникала (рис. 8, варіант IV). Отже, ефект збільшення інтенсивності фотосинтезу, який звичайно очікується як реакція асиміляційного апарату у відповідь на збільшення попиту на асиміляти з боку акцепторів, по-перше, повною мірою проявляється лише у листків, котрі формуються під тиском цього попиту, а по-друге, залежить від наявності на рослині інших листків-донорів асимілятів, що закінчили ріст. Стосовно останніх, то їхні можливості з інтенсифікації процесів асиміляції СО2 є вельми обмеженими. Тому в дослідах з видаленням апекса або взагалі не виявлявся ефект інтенсифікації фотосинтезу, або він був короткочасним, як це спостерігалося і в досліді з видаленням половини листкової розетки.

Видалення частини коренеплоду шляхом прорізування наскрізного отвору в його верхній третині корковим свердлом діаметром 22 мм без пошкодження бічних борозенок призвело до зниження інтенсивності фотосинтезу порівняно до контролю та інших варіантів (рис. 8, варіант ІІІ). Це сталося внаслідок уповільнення відтоку асимілятів з листків у коренеплід через зменшення його атрагувальної сили і гальмування фотосинтезу кінцевими продуктами, про що свідчили підвищений вміст крохмалю в листкових пластинках і цукрів у черешках в цьому варіанті. Відношення фотодихання до видимого фотосинтезу у варіанті ІІІ було найбільшим. У дослідах з редукцією іншого альтернативного акцептора – апекса, як зазначалося, також спостерігалося збільшення інтенсивності фотодихання. Однак зниження інтенсивності фотосинтезу листків, що залишилися, при цьому не відбувалося внаслідок набагато меншого порівняно до коренеплоду об'єму апекса як місця кінцевої утилізації асимілятів.

На підставі наших і літературних даних [Heber et al., 1996] ми дійшли висновку про роль фотодихання як альтернативного акцептора електронів та інтермедіатів циклу Кальвіна, що захищає фотосинтетичний апарат від фотоінгібування та перевантаження асимілятами при зменшенні на них попиту з боку акцепторів.

Для перевірки припущення, що у рослин з редукованим коренеплодом фотосинтез гальмується саме надлишком асимілятів, а не іншим сигналом, наприклад фітогормональної природи, був проведений дослід із одночасною редукцією коренеплоду та зменшенням забезпеченості рослини асимілятами шляхом затінення.

Вплив одночасного затінення та редукції коренеплоду на вуглекислотний газообмін цукрового буряка. З наведених у табл. 7 результатів видно, що в листкових пластинках і черешках затінених рослин як з інтактним, так і з редукованим коренеплодом крохмаль практично був відсутній, тоді як у варіанті з редукцією коренеплоду на повному освітленні його вміст у 2-3 рази перевищував контрольні показники. Відповідно інтенсивність фотосинтезу листків в останньому випадку була помітно нижчою, а фотодихання – вищою за контроль (табл. 7).

Відмінності між варіантами із затіненням були несуттєвими. Не знайдено також різниці за вмістом фітогормонів у листкових пластинках між рослинами з редукованим коренеплодом та інтактними, хоча спостерігалися певні відмінності між освітленими та затіненими варіантами. Застосований нами спосіб редукції коренеплоду, суттєво обмежуючи його