Фотосинтез і розподіл асимілятів при зміні донорно-акцепторних відносин у рослин з недетермінованим типом росту

Особливості вуглекислотного газообміну та розподілу асимілятів у цукрового буряка при затіненні. Дослідження показали, що в листках цукрового буряка, які виросли при затіненні, збільшується загальний вміст хлорофілу в розрахунку на одиницю маси листкової тканини, а також відносний вміст хлорофілу b. Це – прояв адаптації рослини до умов затінення, який свідчить про адекватну реакцію фотосинтетичного апарату цукрового буряка на зниження освітленості.

Таким чином, за нестачі асимілятів, спричиненої затіненням, ПМЛ у рослин цукрового буряка оптимізується так, щоб параметри вуглекислотного газообміну при зниженій освітленості залишалися на рівні контрольних за тих самих умов, але з меншими витратами пластичних речовин. В листках затінених рослин підвищується ефективність роботи окремих фотосинтезуючих клітин, про що свідчить збільшення вмісту хлорофілу та інтенсивності поглинання СО2 у розрахунку на одиницю маси листкової тканини.

Всі резерви пластичних речовин у рослин цукрового буряка за умов затінення спрямовуються на збільшення площі асиміляційної поверхні, яке спостерігалося у них аж до кінця досліджуваного періоду вегетації (рис. 3, А). При цьому подовжувався термін життя листків, тоді як у контрольних рослин у другій половині вегетації відбувалося зниження площі листкової поверхні цілої рослини внаслідок відмирання листків 1-2 десятка. У результаті наприкінці вегетації площа листків цілої рослини при 4-кратному затіненні перевищувала контроль майже в 2 рази. Маса листкових пластинок і черешків у цьому варіанті в кінці вегетації також була вищою. За умов 8-кратного затінення ріст цукрового буряка дуже сповільнювався, однак його життєво важливі функції підтримувалися на рівні, достатньому для виживання, і відмирання рослин не спостерігалося. Тобто навіть за сильної нестачі асимілятів, спричиненої затіненням, рослина цукрового буряка може оптимізувати функціонування своєї донорно-акцепторної системи так, щоб забезпечити підтримку всіх життєво необхідних процесів.

При цьому збільшувалося відношення маси гички до маси коренеплоду, тобто перевагу в розподілі пластичних речовин при затіненні мали процеси росту асиміляційного апарату, а не коренеплоду. За нормальних умов освітлення у цукрового буряка переважний ріст гички спостерігається в першій половині вегетації, а у другій – відбувається інтенсифікація росту коренеплоду і гальмування гички.

За умов затінення внаслідок гальмування швидкості росту рослини взагалі та надземної маси зокрема, розтягується період досягнення оптимальної продуктивності асиміляційного апарату, необхідної для забезпечення подальшої інтенсифікації росту коренеплоду. Остання регулюється загальною забезпеченістю рослини асимілятами, що визначається двома складовими – площею асиміляційної поверхні та інтенсивністю фотосинтезу. І якщо при затіненні перша складова може бути досягнута хоч би й зі спізненням, то друга завжди буде меншою за необхідну внаслідок нестачі ФАР.

Вміст сахарози в коренеплодах залежав від освітленості набагато менше, ніж їхня маса (рис. 3, Б). При 4-кратному затіненні цей показник знизився приблизно на чверть (а не в 4 рази як показник маси), а при 8-кратному був більшим, ніж при 4-кратному, ближчим до контрольного рівня. Це свідчить, що процес цукронакопичення генетично детермінований набагато жорсткіше і в системі донорно-акцепторних відносин цукрового буряка має більш високий пріоритет, ніж структурний ріст коренеплоду. Коефіцієнти фізіологічної стиглості коренеплодів, розраховані за методикою Павлинової (1981)  (відношення вмісту сахарози до нецукрів), показують, що в контролі і при 8-кратному затіненні в кінці вегетації у коренеплодах процес цукронакопичення вже переважав над структурним ростом – 5, 8 та 3, 3 відповідно (Кф>2), тоді як при 4-кратному, навпаки, сахароза, що надходила в коренеплід, витрачалася переважно на ріст (Кф = 1, 5).

Аналіз динаміки накопичення маси коренеплодом при 8-кратному затіненні показав, що в цьому варіанті протягом досліджуваного періоду вегетації прискорення росту так і не сталося (пряма лінія)  (рис. 3, Б). Очевидно, забезпеченість рослини асимілятами, котру певною мірою можна характеризувати величиною фотосинтетичного потенціалу (ФП), який тут був найменшим, до того ж при зниженій освітленості (див. рис. 3 А), в цьому випадку була недостатньою, щоб ініціювати прискорення структурного росту коренеплоду. У той же час процеси запасання сахарози в коренеплоді інтенсифікуються, починаючи з середини вегетації, незалежно від маси коренеплоду на цей момент. В результаті у варіанті з 8-кратним затіненням вміст сахарози в коренеплоді з малою масою виявився вищим, ніж при 4-кратному затіненні, де ФП був достатнім для прискорення накопичення маси коренеплодом (що видно на кривій). Однак в останньому випадку внаслідок обмеження надходження асимілятів, з одного боку, частка сахарози, що спрямовувалася на запасання, знизилася, а з іншого – період активного росту значно подовжився (власне, він так і не завершився до кінця досліджуваного періоду вегетації), що й призвело при 4-кратному затіненні до зниження вмісту сахарози порівняно до контролю і 8-кратного затінення, а також зменшення Кф коренеплоду.

Таким чином, забезпеченість асимілятами визначає характер їхнього розподілу у донорно-акцепторній системі. В цілому ж при затіненні пріоритет у розподілі асимілятів залишається за листковою розеткою до кінця