Нервова систма комах

активній абсорбції та транспортуванні молекул ольфакторних подразників до рецепторних мембран.

Поки залишається неясним, яким чином деякі молекули летючих сполук (феромонів), потрапляючи на антену, досягають рецепторів і вступають з ними у взаємодію. Неясний і характер цієї взаємодії. За вельми популярної свого часу стереохимической теорії нюху володіють певною просторовою конфігурацією молекули осідають на рецепторну мембрану, в якій є відповідні цій конфігурації ділянки – лунки. На зміну цій оригінальній, але погано узгоджується з фактами гіпотезі була висунута вібраційна теорія, що пов'язує здатність розрізняти запахи із сприйняттям коливань молекул, які реєструються за спектрами поглинання в інфрачервоній області. Однак при заміщенні водню тритієм в молекулах особливо привабливих речовин вони як і раніше охоче сприймалися комахами, незважаючи на різку зміну спектрів поглинання.

Тонкостінні нюхові сенсілли зазвичай містять по кілька нейронів; зрідка їх число досягає 40-60; при цьому вони спеціалізуються на сприйнятті різних хімічних сполук.

У відповідь на нюхові стимули нейрони генерують імпульси, частоти яких залежать не тільки від концентрації речовин, але і від їх привабливості для комах.

Зазвичай при підвищенні концентрації залучають з'єднань частоти імпульсів збільшуються, а зростання концентрацій відкидала речовин призводить до її зниження.

Таким чином, на рівні дистантних хеморецепторів відбувається первинна диференціація подразників, чому неабиякою мірою сприяють два типи сенсорних нейронів: генералісти і фахівці. Перші з них відповідають на широкий набір різних летючих сполук, але малочутливі, другий реагують на одне або кілька близьких сполук і відрізняються підвищеною чутливістю. Наприклад, у жука – мертвоїди Necwphorus sp. нейрони цього типу забезпечують реєстрацію трупного запаху з відстані до 90 м, у самців шовкопряда Bombyx mori L. вони дозволяють розрізняти статевий аттрактант самок – бомбікол в концентрації 100 молекул на 1 см3. При цьому для роздратування одного нейрона -спеціаліста достатньо однієї молекули, а для генерації порушення – не менше 1 молекули в секунду в розрахунку на поверхню обох антен. За образним зауваженням Ж. А. Фабра, можливість рецепції самцем грушевої сатурнії запаху самки з відстані 5-10 км (рекордний випадок) можна порівняти зі спробою забарвити води озера однією краплею барвника карміну.

Настільки фантастична чутливість комах до специфічних запахів передбачає дуже строгу диференціацію ольфакторних стимулів. Аксони відповідних сенсорних нейронів переводять нервові імпульси в нюхові частки Дейтоцеребрум безпосередньо, без синаптичних перемикань. Мабуть, існування ізольованих шляхів для проведення збудження від нейрона -спеціаліста до асоціативних центрам відповідає особливому біологічному призначенням ольфакторних стимулів.

Тим часом по порогу чутливості до деяких запахів комах можна порівняти з людиною. Так, муха Phormia regina Mg. пари аміаку відчуває в концентрації 2-10 ~ б моль / л і бджола сприймає огидно пахне скатол в концентрації 2, 3 * 10-8 моль / л. З запропонованого бджолі набору 1816 парних поєднань запахів вона при відповідній дресируванню з успіхом розрізняє майже всі з них (95, 5%).

Таким чином, комахи розрізняють найрізноманітніші запахи, серед яких одні належать улубленних корму, інші – субстратам для відкладання яєць, треті – орієнтирам гнізд або сім'ї. Серед них можна виділити запахи слідів фуражира термітів або мурашок, тривоги, потенційного статевого партнера і видавані бджолиної маткою для гальмування розвитку яєчників у робочих особин.

Фоторецепція.

В основі светоразліченія лежить реєстрація сенсорним нейроном фотоизомеризации зорового пігменту – родопсину. Під впливом поглиненого кванта світла він перетвориться в ізомер – метародопсін, який, відновлюючись в родопсин, забезпечує багаторазове повторення елементарних зорових актів.

Для сприйняття зорових стимулів комахи розташовують досконалими фоторецепторами – омматідія, згрупованими в складні фасеточні очі, дорзального очками і властивими личинкам Стемма. У омматідіі поряд з 4-12 уніполярними нейронами, званими тут ретінулярной клітинами, виділяються допоміжні структури рецептора – светопреломляющій апарат і апарат пігментного ізоляції. Перший з них утворений шестигранною кугікулярной лінзою рогівки, або кришталиком (фасеткою), і лежачими під нею чотирма земперовимі клітинами, що формують кристалічний конус. Зовні кожна фасетка рогівки покрита мережею дрібних горбків. Знижуючи віддзеркалення світла і тим самим підвищуючи прозорість кришталика, ця найтонша мережу, видима лише під електронним мікроскопом, надає йому властивості просвітленої оптики і усуває блиск поверхні ока. Клітини кристалічного конуса проводять в глиб омматідія тонкі нитки світловодів, що надає светопреломляющие апарату очей комах гідності сучасних оптичних приладів.

Сфальцьовані збиральними лінзами і проходять по световодам промені світла досягають розташованих в глибині ретина – лярних клітин. Групуючись навколо оптичної осі, як часточки апельсина, ці світлочутливі нейрони утворюють спрямовані до центру мікровілли – найтонші мікротрубочки, що складаються в рабдомер. Саме тут відбуваються елементарні акти світло- розрізнення. У мікровілли кожного рабдомера, тобто оптично активної частини світлочутливого нейрона, міститься до 107 молекул зорового пігменту. Рабдомери кожної ретинулярной клітини або об'єднуються один з одним у замкнутий рабдом, або, наприклад у мух, зберігаючи відособленість, шикуються по стінках центральної порожнини відкритого рабдома.

До складу апарату пігментного ізоляції омматідія входять дві корнеагенние (формують кришталик) клітини, не менше чотирьох ірисових клітин і часто ще кілька ретінальних пігментних клітин. У їх цитоплазмі розсіяні темні червонуваті гранули оммохроми, поглинаючі майже всі промені видимого світла, крім червоних, і світліші гранули птерінов, поглинаючі ультрафіолетові промені. Утворюючи світлонепроникний чохол навколо світлочутливих елементів очі у денних комах, ці клітини у сутінкових і нічних форм