Нервова систма комах

або газоподібної, в якій сприймаються їх носії, а протиставлення тактильних, рухових, гравітаційних відчуттів або відчуттів звукових хвиль і стану внутрішніх органів (висцеральное почуття) зводяться до відмінностей в механічних подразненнях сенсорного нейрона.

Механорецепція.

Опис механорецепторов доречно почати з найпростішого з них – осязательного волоска, іменованого тріхоід -ної сенсілли (рис. 119). Розташований на покривах, в сочленовной резіліновой мембрані, він пов'язаний з дендритом сенсорного нейрона, закінчення якого (перетворена вія) одягнене кутику – лярні чехликом – сколопсом. Цей волосок настільки пружний, що будь-яке його відхилення відразу передається мембрані і, деформуючи сколопс, генерує рецепторний потенціал. Зазвичай сенсілли такого типу групуються в місцях найбільш частих контактів з механічними подразниками і диференціюються як органи дотику і ветрочувствітельние волоски. Останні, як правило, більш тонкі й рухливі.

При стимуляції тріхоідной сенсілли поступово наростаючий рецепторний потенціал досягає порогового значення і збуджує незгасаючі нервові імпульси. Їх частоти визначаються силою впливу на рецептор. За сприйняттям впливу тонічним сенсілли протиставляються фазові. При сприйнятті фазовими сенсілли високі значення рецепторного потенціалу та частот відзначаються тільки на початку впливу і при тривалому подразненні придушуються, при сприйнятті тонічними – зберігаються незмінними весь час, поки діє подразник. Поряд з ними виділяють фазотоніческіе сенсілли, що реагують на початку роздратування сплеском нервових імпульсів, частоти яких, однак, різко знижуються при тривалій дії подразника. Таким чином, тонічні сенсілли передають у нервові центри аналізатора інформацію про силу і тривалості подразнення, фазові – про його початок, а фазотоніческіе об'єднують властивості тих і інших.

Зазвичай сенсілли спеціалізуються на певному режимі сприйняття стимулу, але в яйцеклада деяких мух присутні всі три їх типу. Мабуть, це дозволяє їм відрізняти короткочасні і випадкові зіткнення з субстратом при русі від більш тривалих контактів.

Особливо густі скупчення фазотоніческіх тріхоідних сенсілли (волоскові пластинки) в зчленуваннях і на кордонах сегментів реєструють взаємні зміщення і положення останніх. Будучи пропріоцептори (рецепторами власного становища), ці сенсілли нерідко набувають значення рецепторів гравітації і, сприймаючи орієнтацію тіла в гравітаційному полі, сприяють корекції його положення при польоті і плаванні.

Незважаючи на простоту будови, тріхоідние сенсілли беруть участь у рецепції досить різноманітних механічних стимулів. У цьому відношенні вони протиставляються кампаніформним (дзвоноподібних) сенсілли, що спеціалізуються як пропріоцептори пружних деформацій кутикули при м'язових скороченнях. Морфологічно вони відрізняються від тріхоідних сенсілли тільки тим, що позбавлені волоска, перетвореного тут в невисокий овальний ковпачок. Розташовуючись по лініях деформацій, вони передають в фазотоніческом режимі сигнали про силу і спрямованості згинань кутикули.

У ще більшій мірою спеціалізовані хордотональние сенсілли – сколопідіі, які поряд з функціями пропріоцепто – рів нерідко набувають здатність до реєстрації звуків. Дендрит сенсорного нейрона сколопідія утворює тонку, розширену посередині вію. Оточена кутикулярним сколопсом, виділеним обкладочной кліткою, вона простягається за його межі в центральний канал дзвоноподібних шапочки (рис. 120), до якої примикає шапочковая клітина. Численні тонофібрілли цієї клітини сприяють прикріпленню всього комплексу до епікутікуле покривів і при їх розтягуванні переводять роздратування на вію дендрита. Зазвичай сколопідіі групуються в більш-менш складні хордотональние органи. Натягнуті, як струни, вони реєструють найменші деформації і нерідко диференціюються на відносно дрібні тонічні і більші фазові і фазотоніческіе елементи.

Про конкретне призначення механорецепторов можна судити по наступних прикладів. Богомол Mantis religiosa L., помітивши жертву, залишається нерухомим і лише злегка повертає слідом їй голову. Дратуючи при цьому волоскові пластинки в шийному зчленуванні, він легко перебудовує напрямок кидка. Однак вимикання цих рецепторів, не перешкоджаючи стеженню, скорочує точність кидків (прицільність) у кілька разів. Ще більш наочний тарзальной рефлекс, властивий багатьом комахою. Він полягає в наступному. Відрив лапок комахи від опори відразу викликає політ, який припиняється настільки ж швидко при поновленні контакту з субстратом.

Разом з тим для підтримки польоту необхідна стимуляція ветрочувствітельних сенсілли на голові і крилах, а для його контролю – пропріоцепторів антен: чим сильніше на них тиск зустрічних потоків повітря, тим менше амплітуда помахів крил. Не менш важливу роль відіграють механорецептори в підтримці рівноваги та реєстрації положення тіла в полі гравітації. Зіставляючи роздратування від різних частин тіла, відповідні аналізатори дуже тонко відрізняють найменші (до 2е) відхилення від горизонталі. При цьому у водних форм роль провідників гравітаційних стимулів нерідко виконують бульбашки повітря. Прагнучи до поверхні і чинячи тиск на розташовані над ними групи сенсілли, вони сприяють також збереженню рівноваги і реєстрації глибини занурення під воду.

Всі ці настільки різноманітні функції здійснюються дотикальними волосками і розвиваються на їх основі більш складними кампаніформнимі і хордотональнимі сенсілли. Подальша спеціалізація останніх як віброрецептори призводить до оформлення вельми чутливих до щонайменших струсів субстрату підколінних органів коників і розташованих в антенах джонстонових органів. Виконуючи роль пропріоцепторів, вони одночасно набувають здатність до сприйняття звуків. На цій підставі їх можна протиставити всім раніше розглянутим контактним механорецепторів, що сприймає механічні стимули лише при безпосередньому контакті з їх носіями як рецептори дистантного дії, що працюють на відстані від джерела стимулу. Тому ми розглянемо їх разом зі спеціалізованими органами слуху, а зараз зупинимося на рецепторах розтягування.

На відміну від інших біполярних сенсорних нейронів мультиполярні нейрони рецепторів розтягування розпластуються своїми численними дендритами по поверхні внутрішніх органів і в порожнині тіла. Реєструючи натяг м'язів, вони