Нервова систма комах

style="text-align: justify;">В результаті цілого ряду робіт било виявлено, що нервові волокна в нейропіля утворюють складну систему. Діаметр їх в цій області коливається від 0. 1 мкм до кілька мікромікрон. Між нервовими волокнами розташовуються гліальні елементи, які є свого роду ізолюючим матеріалом. Однак є місця, де нервові волокна позбавлені гліального покриття, саме в цих областях вони приходять в зіткнення і здатні утворювати синаптичні контакти. У той же час деякі великі, мабуть, що проходять аксони не втрачають глиальной оболонки на всьому своєму протязі.

У всіх нервових волокнах нейропіля були виявлені типові органели, характерні і для волокон хребетних тварин: протонейрофібрілли (діаметр яких у волокнах таргана Periplaneta americana становить 100-150 А. а у волокнах мухи Sarcophaga bullata – близько 200 А), мітохондрії (які розташовуються уздовж по довжині волокон), мікропухирці, елементи а шорсткогоЕПР. нейросекреторні включення та інші.

В даний час описано декілька типів синаптичних контактів між нейронами комах: поперечні (перехресні) контакти, поздовжні контакти та контакти типу термінального гудзичка.

 (Рис. 5) Типи синаптичних контактів в нейропілі комах

Ці види синаптичних зв'язків є, мабуть, загальними для нейроіпілей всіх комах. Контакти типу термінальній гудзички зустрічаються на кінцях нервових волокон; поздовжні контакти утворюються між волокнами, расположеннимй паралельно один одному, і, нарешті поперечні ~ між волокнами, розташованими під кутом.

Пресинаптичне нервове водокно у комах може утворювати контакти як з одним постінаптіческім волокном, так і з кількома такими волокнами одночасно. З іншого боку, іноді два пресинаптических волокна можуть мати синапси з одним і тим же постсинаптическим волокном. Крім того, в нейропіля деяких комах існують так звані послідовні (serial) синапси. Синапси в цьому випадку розташовуються уздовж але нервового волокна на деякій відстані один від одного, що дає можливість цьому волокну здійснювати синаптичні зв'язки з низкою сусідніх волокон.

Більшість пресинаптических нервових волокон комах містить синаптичні пухирці. Такі бульбашки в синапсах центральної нервової системи цих тварин вперше були описані Хесом (Hess. 1958b). Вважають, що і у комах бульбашки містять кванти хімічного медіатора. Діаметр синаптичних бульбашок становить 200-600 A. В області синапсу бульбашки можуть утворювати скупчення, або грона.

Цікаво, що пресинаптичні волокна у комах зазвичай більше за діаметром, ніж постспнаптпческпе (в середньому 0. 5-4. 0 і 0. 1-0. 25 мкм відповідно). Осборн (Osborne, 1966) пояснює це тим. що саме в пресинаптическом волокні повинен знаходитися деякий резерв метаболічних речовин і речовини медіатора. Треба зазначити, однак, що синаптичні пухирці у комах зустрічаються іноді і в постсінаптіческнх волокнах, хоча і в значно менших кількостях.

Між пресінаітнческой і постсинаптичної мембранами в синапсі комах є щілину розміром 100-200 А, причому обидві мембрани, за даними Осборна (Osborne, 1966), тришарові. Більш широка синаптична щілину (близько 300 А) описана нещодавно в синапсах центральної нервової системи домашньої мухи. Загальне уявлення про ультраструктурну організації центрального синапсу комахи дає електронна мікрофотографія.

Наведені вище матеріали свідчать про те, що ультраструктура синаптичних утворень в центральній нервовій системі комах має принципову схожість з такою синапсів хребетних, які здійснюють передачу нервового імпульсу за допомогою певних хімічних речовин (медіаторів). Все це дає можливість припускати наявність подібних механізмів синаптичної передачі в цих синапсах і у комах.

Однак у комах, як ми бачили, зустрічаються і синапси, в яких синаптичні пухирці розташовуються по обидві сторони синаптичної щілини. Функціональна роль такого роду « неполяризованих « синапсів залишається поки неясною.

Крім щойно описаних синаптичних зв'язків, в яких в тій чи іншій формі здійснюється хімічна передача нервового імпульсу, між нервовими волокнами комах в нейропіля були виявлені дуже тісні контакти особливого роду.

Вони були утворені за допомогою пятислойной мембранної структури, яка була наслідком з'єднання двох (пре- і постсинаптичні) тришарових мембран (Osborne, 1966). Синаптичних бульбашок в зонах таких контактів виявлено не було. Не виключено, що зазначені контакти відповідають синапсам з електричною передачею нервового імпульсу.

Конективи. Конективи є парними структурними утвореннями (тяжами), що зв'язують між собою ганглії нервової ланцюжка. У них проходять аксони інтернейронов як висхідного і низхідного типів, так і аксони сенсорних нейронів, що не обмежуються тими гангліями, в які ці аксони вступають по вентральним корінцях. Нарешті, в Коннект- вах можуть проходити також аксони нейросекреторну клітин, а у деяких комах – і колатералі розгалужень моторних аксонів. Проте бблипую частина волокон, що проходять в коннектівах, складають аксони інтернейронов.

Певний порядок в розташуванні нейрональних елементів, існуючий в нейропіля, зберігається також і в коннекивавах, волокна в яких. проходять строго орієнтовано по відношенню до поздовжньої осі коннектив. Так, в коннектівах між грудними гангліями личинки бабки Aeschna найбільш великі волокна розташовуються в дорсальній, частково у вентральній частинах коннективи, тоді як пучки більш тонких волокон проходять між цими товстими волокнами; нарешті, найтонші волокна знаходяться в середній частині коннектіви.

Те, що такий порядок розташування волокон не випадковий, доводить схожість в топографії волокон правої і лівої коннектив. На підставі аналізу топографії волокон на поперечних зрізах коннектив Заварзін приходить до висновку, що, як і в нейропіля гангліїв, в коннектівах в глибині розташовані волокна коротких шляхів, тоді як в поверхневих частинах – коннективність волокна довгих шляхів. Виняток, мабуть, становлять гігантські висхідні аксони у тарганів