Нервова систма комах

і сарани, що проходять ближче до середини коннектив.

Число аксонів, що проходять в коннектівах, може бути дуже великим. Так, у пустельної сарани в коннектівах, що пов'язують подглоточний і проторакальний ганглії, проходить близько 3100 аксонів, в коннектівах між про-і мезоторакальнимі гангліями – близько 4000, мезо- та метаторакальним гангліями – близько 8000, нарешті, між метаторакальним і 1- м черевним гангліями – близько 2400 аксонів (Rowell, Dorey, 1967). При цьому приблизно 60% всіх аксонів мають діаметр менше 1 мкм, 25% – 1-2 мкм і тільки 5% аксонів мають діаметр 5 мкм і більше. У черевних коннектівах гусениць Saturnia pyri і Antherаеа pernyi переважна кількість волокон становлять дрібні волокна, діаметр ж найбільших з них не перевищує 5 мкм (Тищенко, 1962).

У коннектівах комах не були виявлені картини, які свідчили б про розгалуженні аксонів або про наявність будь-яких синаптичних контактів між ними (Rowell, Dorey, 1967).

Оболонка. Як ганглії, так і коннектіви комах оточені оболонкою, в якій можуть бути виділені два шари – зовнішній неклітинний і лежить під ним клітинний шар (Ash – hurst, 1959, 1968; Wigglesworth, 1959). Зовнішній шар отримав назву нейральной пластинки, а внутрішній – перінейріума (Smith, Treherne, 1963).

Неклітинний шар – нейрального платівка – містить основну речовину і велике число колагенових волокон (Richards, Schneider, 1958), причому цей шар, як вважають, чисто механічно відмежовує нервову систему комах від оточуючих рідин і тканин і надає лише невеликий опір проходженню всередину ганглія різних речовин та іонів.

Основною частиною оболонки нервової системи, що регулює таке проходження, є клітинний шар – іерінейріум, який являє собою, таким чином, виборчий іонний бар'єр. Цікаво, що характер і вираженість неклітинного і клітинного шарів оболонки у тих чи інших комах можуть розрізнятися досить значно, що, по всій ймовірності, знаходиться в прямому зв'язку з хімічним складом гемолімфи у різних видів цих тварин.

Не виключено, однак, що певна бар'єрна функція належить і внутрішнім частинам ганглія.

Фізіологія центральних нейронів

До питання про електричної збудливості мембрани клітинних тіл нейронів. До недавнього часу недостатньо ясним залишалося питання про те, чи володіє чи ні мембрана клітинних тіл нейронів центральної нервової системи комах електричної збудливістю. Одні автори (Hoyle, 1970) відстоювали точку зору про електричної НЕ збудливості мембрани, інші – наводили дані, що свідчать про те, що мембрана соми але принаймні деяких центральних нейронів комах є електрично збудливою (і функціонує як класична мембрана нейронів хребетних тварин.

Зараз, мабуть, можна вважати встановленим, що електричної збудливістю у комах володіє мембрана соми лише дуже невеликого числа центральних нейронів, які в грудних гангліях таргана й сарани розташовуються дорсально. Водночас мембрана центрально розташованих тіл нейронів (а таких, як відомо, в гангліях переважна більшість) електрично невозбудимі,

В даний час ще важко сказати, яка функціональна роль дорсально розташованих нейронів з електрично збудливою мембраною клітинних тел. Мабуть, ці нейрони ідентичні раніше виявленим в нашій лабораторії Плотникової (19696) еффекторним нейронам з кількома симетричними аксонами, що йдуть в різні пари соматичних нервів. Можна думати, що такі нейрони виконують і організмі комахи регулюючу (Плотникова, 19096) або, як вважають Гроссман та ін (Groflsman el aJ., 1972), гальмівну функцію. Відповідь на це питання можуть дати лише подальші нейрофізіологічні дослідження.

Електрична активність нейронів нейтральної нервової системи, За допомогою внутріклетоних відведень було показано, що величина потенціалів спокою клітинних тел центральних нейронів комах досягає 50 -70 верб. Потенціали дії в сомі переважної більшості нейронів центральної нервової системи не реєструються. Тому найбільший інтерес для дослідження представляє область розгалужень відростків нейронів комах в нейропіля.

На жаль, мала товщина дендритів і аксонів комах (від десятих часток мікрона до декількох мікрон) ускладнювала до останнього часу реєстрацію електричної активності цих утворень за допомогою внутрішньоклітинних мікроелектродів. Однак важливі відомості про характер імпульсної активності в нормі, а також на тлі різних впливів, як і про синаптичних зв'язках центральних нейронів, вдалося отримати за допомогою позаклітинних відведень. Такого роду дослідження, піонером яких слід вважати Редера (Roeder, 1948), були виконані в наступні роки за допомогою мікроелектродів на нейронах гангліїв личинок бабок, дорослої сарани, цикад, тарганів, гусениць, цвіркунів і ряду інших комах.

Всі ці дослідження, однак, практично не зачіпали питань тонких механізмів міжнейронної синаптичноїпередачі. Виняток становлять, мабуть, лише роботи японських (Yamasaki, Narahashi, 1960) і французьких (Pichon, Callec, 1970; Callec et al., 1971) авторів. У першій з цих робіт, вивчаючи реакцію гігантських інтернейронов таргана у відповідь на стимуляції церкального нерва, авторі отримали електричні феномени, які вони інтерпретували як церкальний потенціал пресинаптичний потенціал, збудливий постеінаптнческій потенціал і потенціал гігантських волокон. В інших роботах методом так званої « масляної пробки» автори в цій же системі інтернейронов таргана реєстрували як збуджуючі, так н гальмівні постспнаптнческіе потенціали при електричному разараженіі церкальних нервів або тактильному подразненні рецепторів церок.

Крок вперед у вивченні механізмів синаптичної передачі у комах був зроблений у зв'язку з використанням внутрішньоклітинних мікроелектродів. Було показано, що нейрони комах, як і нейрони хребетних, активуються збудливими постсинаптическими потенціалами, а гальмуються гальмівними постсинаптическими потенціалами, причому як за формою, так і за амплітудою постсинаптические потенціали у комах і