Нервова систма комах

порівнянні з центральними представлені у комах периферически розташовані сенсорні нейрони. Наприклад, на антені медоносної бджоли налічується більше 2000 сенсорних нейронів, на половині членика клопа – більше 420 клітин і т. п. Проте і ці кількості нейронів у комах виявляються у багато разів меншими порівняно з такими у хребетних тварин.

Нейрпропіль. Нейропіль являє собою місце нейрональної інтеграції, область, в якій генеруються і організовуються картини складних поведінкових реакцій комах. Саме в цій області здійснюються синаптичні зв'язки між сенсорними, моторними і проміжними елементами нервової системи.

Незважаючи на велику складність своєї будови, нейропіль комах може бути поділений на праву і ліву половини і на кілька зон, або областей. Велика заслуга у встановленні топографічних відносин розгалужень нейронів в нейропілі належить Заварзіну, який в гангліях личинки бабки виділив п'ять п'ять основних областей: 1) дорсальну, що є областю коміссурних або, точніше, коннективних волокон; 2) область дорсальних корінців; 3) область основного нейропіля (найзначніша по товщині область ганглія) ; 4) область вентральних корінців і 5) область вентральних (коннективність) волокон. У свою чергу в основному нейропіля Заварзін розрізняв дорсальну, середню і вентральную зони. Аналогічні області можуть бути виділені і в нейропіля гангліїв іншої комахи – азіатської сарани.

В області дорсальних корінців розташовуються дендрітіческіе розгалуження всіх рухових нейронів ганглія (руховий нейропіля). Аксони цих нейронів виходять з нейропіля через дорсальні корінці бічних нервів. Область вентральних корінців відповідає області чутливого нейропіля. Вона утворена центральними відростками периферичних розташованих сенсорних нейронів, аксони яких входять до нейропіля через вентральні корінці.

Таким чином, у комах є чітке підрозділ на чутливий і руховий Нейропен, які відокремлені один від одного товщею основного нейропіля, що містить асоціативні елементи. Ця область найбільш складна за структурою. Тут розташовуються розгалуження інтернейронів, здійснюють часом дуже складні зв'язки. Можна виділити але принаймні три групи інтернейронов, розгалуження дедрітов і аксонів яких розташовуються в основному нейропіля. До першої групи належать інтернейрони, здійснюють зв'язку з руховою областю нейроліля, до другої – з чутливою, і, нарешті « до третьої – інтернейрони власного апарату, відростки яких не виходять за межі мозкової речовини ганглія і забезпечують зв'язки тільки всередині цього ганглія, т. е. інтернейрони сегментарного типу.

Область дорсальних конвективних волокон містить аксони, які можна розділити на дві групи: одні з них проходять з коннектіви одного ганглія в коніектнву іншого, інші ж, увійшовши в конвективную область через одну з Коннект, закінчуються в нейропіля термінальними розгалуженнями. Деякі з проходять волокон дають в руховій області нейропіля термінальні колатералі, інші – на всьому протязі таких терминалей, як правило, не дають. Нарешті, область вентральних коннективність волокон містить волокна як проходять, так і термінальні.

Вже наведені дані показують, наскільки складна і диференціювання структура нейропіля комах, особливо його асоціативного апарату. Не випадково Заварзін вказував, що внутрішня структура гангліїв комах порівнянна зі структурою туловищного мозку вищих представників хребетних тварин – птахів і ссавців. Разом з тим не можна не враховувати, що в різних представників комах, що знаходяться на різному рівні еволюційного розвитку і володіють різною мірою розвиненим локомоторним апаратом, внутрішня структура нейропіля певних гангліїв може виявитися більш диференційованої або. навпаки, менш диференційованою, ніж це було описано вище. Зокрема, дослідження черевних і грудних гангліїв іншої комахи – сарани – показало певний примітивізм структурних відносин у цієї комахи, що виражалося головним чином в більшій диффузности розподілу мозкових розгалужень в ненропіле. Цей факт можна пояснити більш слабким розвитком польоту в сарани порівняно з бабкою. Ймовірно, саме унікальний політ, удосконалювався в процесі еволюції, вплинув на диференціювання чутливого ненроший бабки і більш чітке відокремлення її локомоторних центрів. Однак у загальному плані будови гангліїв сарани і бабки відзначається глибоке і принципову схожість.

Ультраструктура нейронів та їх зв'язків і нейропіля. Перші спроби дослідити тонку структуру центральної нервової системи комах за допомогою електронного мікроскопа були зроблені в кінці 50-х років. В останні десятиліття інтенсивність електронномікроськопічного вивчення нейтральної нервової системи комах значно зросла. У результаті всіх цих робіт була досліджена ультраструктура ганліїв черевного нервового ланцюжка деяких представників тарганів, метеликів, мурашок, сарани, палочников, дорослих мух та їх личинок, а також личинок бабок, комарів і мошок.

Субмікроскопічна організація клітинних тіл нейронів комах виявилася схожою з такою хребетних тварин. Не було виявлено суттєвих відмінності і між структурою клітинних тел у комах різних видів: нейрони відрізнялися між собою в деталях – за кількістю цитоплазми, характеру і ступеня розвитку ЕПР, кількістю мітохондрій, кількістю та розмірами включень в цитоплазмі, а також по просторості інвагінацій плазматичної мембрани. Як цього і слід було очікувати на підставі гістологічних робіт, будь-яких синапсів на поверхні тіл нейронів комах виявлено не було. Було показано також, що сома нейронів комах покрита концентричними шарами гліальних клітин, що перешкоджають встановленню будь-яких синаптичних контактів на поверхні перікаріона.

У зв'язку з цим особливий інтерес для вивчення представляє ультраструктура розгалужень отробтков нейронів в нейропіля, особливо в синаптичних зонах. Потрібно відзначити, що область синаптичних перемикань виявилася найбільш складною для електронномікроськопічеського аналізу. На електронних мікрофотографіях важко було, наприклад, з достовірністю провести різницю між розгалуженнями дендритів і аксонів, і автори називають часто ці утворення невизначено – « нервові волокна «.