+3 8(066) 185-39-18
fпродемонстрировать только два нейрона, которые могут быть отнесены к сегментарному типу.
(Рис. 3) Схема центральної нервової системи клопа, яка показує локалізацію мультисегментарного нейрона
Вже цей опис показує, наскільки складними і різноманітними можуть бути зв'язки інтернейронов комах. Дійсно, навіть інтернейрони сегментарного типу черевного ганглія личинки бабки, складові асоціативний апарат даного ганглія, здійснюють зв'язку не тільки між нейронами одного боку ганглія, але можуть пов'язувати також праву і ліву його половини (комісурний зв'язок). Ще більш складна топографія інтернейронов, що здійснюють поздовжні (коннективність) зв'язку між гангліями. Ряд аналогічних нейронів утворює у комах особливі тракти, або шляху. Шляхи ці можуть бути поперечними, що з'єднують бічні відділи ганглія один з одним, або поздовжніми, що з'єднують окремі пункти нейропіля в одному ганглії або в декількох сусідніх гангліях. З найбільш довгих поздовжніх зв'язків, призначених для передачі інформації на великі відстані, добре відома система так званих гігантських волокон.
Назва « гігантські « інтернейрони, складові ці системи, отримали не стільки внаслідок їх великої протяжності, скільки через дуже великого діаметра аксонів, що досягає у деяких комах декількох десятків мікрон. До теперішнього часу системи гігантських висхідних волокон, що беруть початок в останньому черевному ганглії і йдуть вгору по ланцюжку до грудних, а у деяких видів, можливо, навіть до головних гангліїв, досліджені у тарганів (Roeder, 1948; Hess, 1958а; Farley, Milburn, 1969; Harris, Smyth, 1971a; Milburn, Bentley, 1971), сарани (Cook, 1951; Gheze, 1968; Seabrook, 1970, 1971), личинок бабок (Hughes, 1953; Mill, 1964), деяких метеликів (Тищенко, 1962, 1963), цвіркунів (Bentley, 1969а), і, мабуть, такі системи є типовими для всього класу комах.
Функціональна роль цих інтернейронов, що полягає і здійсненні « реакції тікання « (escape reaction) від небезпеки, що загрожує комасі ззаду, до останнього часу здавалася безсумнівною. Проте нещодавно з'явилися дані, що говорять про те, що принаймні у американського таргана гігантські інтер- нейроіи можуть виконувати зовсім іншу функцію, а саме брати участь у контролі спрямованих рухів антен.
Крім висхідних волокон, у комах існують спеціалізовані системи інтернейронов, які забезпечують спадні впливу (Guthrie, 1964; Свідерський, 1967б). Функціональна роль цих систем може бути різною; багато інтернейрони беруть участь і контролі локомоторних реакцій комахи. Одна з таких систем, необхідна для запуску і підтримки роботи м'язів Крилової апарату, детально вивчена у азіатській сарани.
Кількість нейронів у комах. Підрахунки показують, що число центральних нейронів у комах вкрай невелика, причому навіть порівняно складні локомоторні акти цих тварин можуть забезпечувати часом лише десятки нейронів, а іноді і їх одиниці. Наприклад, всю мускулатуру 2 -й пари кінцівок личинки бабки Aeschna обслуговує всього 6 мотонейронів (Заварзін, 1924а). Навіть таку складну м'язову систему, як крилова, можуть обслужити у азіатській і пустельної сарани, мабуть, не більше 80 мотонейронів в кожному грудному ганглії.
На жаль, в даний час є всього кілька підрахунків сумарного числа нейронів у гангліях комах. Один з таких підрахунків на тотальних препаратах провів Заварзін, який в II грудному ганглії личинки бабки Aeschna знайшов 140 нейронів (або, на його думку, приблизно 70% ' загального числа нейронів, наявних в даному ганглії взагалі), з них близько 40 нейронів представляли собою мотонейрони, а решта 100 – інтернейрони. Для черевних гангліїв цього ж комахи загальне число нейронів становило 90.
Підрахунки кількості нейронів були здійснені і на зрізах гангліїв ряду комах. У личинки бабки Апах і палочника Carausius morosus в черевних гангліях було виявлено близько 600 недронов, хоча автори і не підрозділяли підраховані нейрони на мото-і інтернейрони. Значно більше число нейронів виявлено в останньому черевному ганглії, який представляє собою складну структуру і складається з декількох злилися гангліїв. Так, у личинки бабки Апах, за даними Філден і Хьюза (Fielden, Hughes, 1962), в цьому ганглії виявлено близько 1200 нейронів (мото-і інтернедронов). Ще більша кількість нейронів (більше 2100, з них близько 2000 інтернейронов) містить останній черевної ганглій цвіркуна Acheta domesticus. Нарешті, також в злившись метаторакальном ганглії (що складається з останнього грудного і декількох злилися з ним черевних гангліїв) американського таргана, за даними Кохена і Жаклета (Cohen, Jacklet, 1967), є близько 3000 нейронів, причому найбільш великих (з діаметром клітинного тіла більше 20 мкм) налічується 230. З цієї кількості великих нейронів авторам вдалося ідентифікувати як мотонейрони близько 100 клітин, що, мабуть, не є повним числом мотонейронів усередині даного ганглія.
Серед центральних нейронів комах переважають клітини з відносно невеликим розміром клітинних тел. Про характер розподілу діаметрів соми нейронів проторакального ганглія палочника може дати уявлення гістограма.
Роблячи поправку на деякі обмеження існуючих методів підрахунку нейронів комах, ми можемо вважати, що всю складну моторну і інтегративну функцію, яку здійснюють ганглії цих тварин, виконує не більше 102 – 103 нейронів або в перерахунку на черевну нервову ланцюжок (без урахування надглоткового і подглоточного гангліїв) не більше 103 – 104 нейронів. Для порівняння зазначимо, що загальне число нейронів у спинному мозку собаки становить 107 і, таким чином, число нейронів у комах в порівнюваних відділах центральної нервової системи виявляється меншим на 3-4 порядки (у кілька тисяч разів).
(Рис. 4) Гістограма розподілення діаметрів соми нейронів проторакального ганглія палочника
У значно більшій кількості в