Нервова систма комах

форму. Разом з тим в центральній нервовій системі комах можуть зустрічатися і нейрони біполярного типу. Однак форма клітинних тіл нейронів – значною мірою чисто формальний показники н залежить від положення тіла нейронів стосовно нейропіля н своїм відростках (Заварзін, 1916; Орлов, 1925).

Розміри клітинних тел мотонейронів у комах дуже невеликі і рідко досягають 40-50 мкм. Наприклад, в грудних гангліях американського таргана описані мотонейрони, сома яких не перевищує в діаметрі 30 мкм. Ще більш дрібні нейрони (сома 15 мкм) виявлені в грудному ганглії мухи uSarcophaga bullata Разом з тим у комах іноді зустрічаються і дуже великі клітинні тіла мотонейронів. Так, сома мотонейронів, що іннервують разгибатель гомілки пустельної сарани, може досягати в поперечнику 90 – 110 мкм (найбільші тіла нейронів у метаторакальном ганглії комахи).

Топографія нейронів комах відрізняється рядом важливих особливостей. Якщо у хребетних тварин відростки нейрона (дендрити і аксон), як правило, відходять від тіла клітини, то у комах і дендрити і аксон центральних нейронів відходять немає від тіла нейрона, а від особливого мозкового відростка (мозкового розгалуження) ; це розгалуження у свою чергу пов'язано з тілом клітини клітинним відростком, який часто має відносно велику довжину (Заварзін, 1924а; Цвіленева, 1970; Плотнікова, 1973). У результаті область синаптичних контактів нейрона може бути віднесена на значну відстань від клітинного тіла. Важливо відзначити, що самі клітинні тіла нейронів комах позбавлені будь-яких синаптичних контактів.

До недавнього часу вважали, що тіла мотонейронів розташовуються в ганглії в тому ж самому сегменті, що і іннервіруемие їм м'язові волокна. Однак було виявлено, що у деяких комах поздовжні спинні м'язи, які знаходяться в одному сегменті і беруть участь у локомоції, можуть отримувати аксони від мотонейронів, розташованих не тільки в ганглії того ж сегменту, але і в сусідньому ганглії. Такі відносини були виявлені у деяких видів метеликів, сарани і тарганів. Не виключена можливість подібних же межсегментарних відносин і для інших м'язів комах. У гангліях личинки бабки Aeschna і таргана Periplaneta amerscana було виявлено контралатеральное положення тіл мотонейронів (« перехрещені нейрони «). У всіх цих випадках мозковий розгалуження нейрона, від якого відходять дендрити і аксон, також розташовується в тому ж ганглії або на тій же стороні ганглія, що і тіло нейрона. Однак Цвіленевой в грудному ганглії личинки бабки Aeschna були виявлені мотонейрони, тіла яких розташовані контралатерально стосовно відходить від мозкового розгалуження аксону, в той час як саме мозковий розгалуження було іпсилатеральний стосовно аксону (« ложноперекрещенние нейрони «).

Таким чином, топографія мотонейронів комах може бути досить складною. Однак у всіх випадках клітинні тіла подібних за функції мотонейронів і в ще більшому ступені їх відростки розташовуються за певним « планом», який строго витримується в кожному ганглії.

У нейропіля мотонейрони комах утворюють синаптичні контакти з різними інтернейронамі, будучи кінцевою ланкою полісінаптіческіх дуг різного ступеня складності. Двочленні (моносинаптичні) рефлекторні дуги, тобто синаптичні контакти мотонейронів безпосередньо з розгалуженнями сенсорних волокон, хоча і виявлені у комах морфологічно, мабуть, не типові для центральної нервової системи цих тварин.

Характер розгалуження дендритів мотонейронів може бути різним: дифузним, захоплюючим широкі області нейропіля, або ж порожнисте локальним. Нарешті, у комах можливі випадки, коли аксон мотонейрона, розташованого в одному з гангліїв, віддає коллатераль, що проходить в коннектіве в сусідній ганглій (так званий моторно- асоціативний тип нейрона). Нейрони такого типу, характерні для центральної нервової системи черв'яків, були виявлені в грудних гангліях азіатської сарани. У всіх випадках аксони мотонейронів йдуть на периферію через відходять від ганглія соматичні нерви.

Інтернейрони. За положенням клітинних тіл (на периферії ганглія), за їх формою (зазвичай уніполярної), а також по загальній конфігурації нейрона (наявність мозкового розгалуження, від якого відходять дендрити і аксон) інтернейрони аналогічні мотонейронам. Проте розміри клітинних тел інтернейронов ще дрібніше, ніж мотонейронів, і в гангліях деяких видів становлять всього 2-3 мкм. 1 Разом з тим у комах описані і інтернейрони, розміри клітинних тел яких перевищують розміри тіл мотонейронів. Подібні, дещо незвичні для комах відносини в гангліях мухи Sarcophaga bullata передбачає Чіародо, хоча автор і не призводить переконливих даних щодо ідентифікації нейронів.

Інтернейрони є сполучними ланками між сенсорними і моторними нейронами (інтернейрони першого порядку), причому число таких вставних елементів може бути і більшим, і тоді розрізняють інтернейрони 2 -го, 3-го і більш високих порядків. Терміни « нейрони першого « або « вищого порядку « використовуються, однак, не стільки для топографічного розрізнення інтернейронов, скільки для їх функціональної характеристики, і тому застосовуються по відношенню до якогось певного нервового шляху. Існує ще одна функціональна класифікація інтернейронов комах. При наявності більш ніж одного вставного нейрона між сенсорним і моторним нейронами інтернейрон, безпосередньо пов'язаний з сенсорним нейроном, називають іноді «сенсорним інтер нейроном», а інтернейрон, імпульсація якого передається мотонейронами, – «моторним інтернейрон».

Інтернейрони можуть бути сегментарними або мультісегментарнимі залежно від того, взаємодіють вони виключно с нейронами в одном ганглии или же в некотором числе последовательных ганглиев. Большинство интернейронов принадлежит к мультисегментарному типу. Пример такого интернейрона, имеющего дендритические разветвления по крайней мере в нейропилях трех ганглиев водного клопа-водомерки. Характерно, что даже в сравнительно просто устроенном IV брюшном ганглии личинки стрекозы Заварзин (1924а) смог