Основи загальної біології

Тварини, особливо високоорганізовані (хребетні, членистоногі, головоногі молюски), найчастіше роздільностатеві; самець має сім’яники, самка – яєчники, у яких дозрівають статеві клітини. Гермафродити зустрічаються особливо часто серед пласких черв’яків, олігохет, легеневих брюхоногих молюсків та оболочників. Самці й самки нерідко розрізняються за будовою й розмірами тіла (статевий диморфізм).

 

Кожний багатоклітинний організм розвивається у результаті безлічі мітозів з одноклітинної стадії – заплідненної яйцеклітини

 

У насінних рослин запліднена яйцеклітина (зигота) розвивається в насінний зачаток (рис. 7.16). Із зиготи в результаті поперечних поділів утворюється нитковидний передзародок. Його верхівкова клітина дає початок зародку, а інші перетворюються в підвісок. Після ряду поздовжніх і поперечних поділів верхівкової клітини виникає восьмиклітинне кулясте утворення (рис. 7.16). У результаті тангенціальних поділів утворюється 8 внутрішніх і 8 зовнішніх клітин; із зовнішніх клітин пізніше розвиваються покриви (епідерміс пагона, епідерміс кореня). З верхівкових частин ембріона формуються зародкові листя (сім'ядолі) і маленька брунечка (плюмула – верхівкова меристема стеблинки), а з базальних частин – підсім’ядольне коліно, або гипокотиль, корінець (радикула) і його захисна шапочка – кореневий чохлик (каліптра) (рис. 7.12).

 

Рис. 7.12. Розвиток зародку у пастушій сумці 

Сд – сім'ядолі; П – брунечка; К/С – корінець та стеблинка; Ка–каліптра (кореневий чохлик); Г – гіпофіза (верхня клітина підвіска)

 

Під час проростання насіння з його оболонки насамперед проривається корінець із чохликом, а потім уже надземні частини. Сім'ядолі незабаром зникають, а із плюмули виникає вся система пагонів. 

 

Ембріональний розвиток охоплює проміжок часу від першого поділу яйця до вилуплення або народження молодої особини. У результаті мітотичних поділів заплідненої яйцеклітини утворюються бластомери. У бідних жовтком яєць ділиться вся маса яйця (повне дроблення). Перша площина дроблення проходить, як правило, меридіонально, тобто уздовж осі яйця, друга – перпендикулярно до першого й теж меридіонально, а третя екваторіально (рис. 7.13).

Рис. 7.13. Дроблення яйцеклітини

1 – починає формуватися перетяжка між двома першими клітинами, на які ділиться яйцеклітина, 2 – сформувалося два перших бластоміри, 3 – чотири бластоміри, 4 – вісім бластомірів

У результаті дроблення утворюється бластула. У типовому випадку це наповнена рідиною порожня кулька (целобластула) з епітелеподібною стінкою (бластодермою) із бластомірів і центральною порожниною (бластоцелем – первинною порожниною тіла).

Із бластули утвориться гаструла – чашоподібний зародок із двох шарів (зародкових листків), ектодерми (зовнішній шар) і ендодерми (внутрішній). У найпростішому випадку гаструляція відбувається шляхом вгинання бластодерми (інвагінація, рис. 7.14), причому отвір, що залишається після вгинання, стає первинним ротом, а внутрішня порожнина – первинною кишкою.

Рис. 7.14. Гаструляція

А. Вгинання (інвагінація); 1 – порожнина бластули, 2,  – ектодерма, 3, – ендодерма, 4 – первинний рот, 5 – порожнина первинної кишки

Губки й кишковопорожні зупиняються на стадії двох зародкових листків. В інших багатоклітинних тварин утвориться ще третій зародковий листок – мезодерма. Його закладка формується у вигляді епітеліального шару з ентодерми та розташовується між екто і ентодермою. У багатьох типів тварин мезодерма виникає шляхом відщеплення від «даху первинної кишки». Порожнина, вистелена мезодермою, – це, так називана, вторинна порожнина тіла (целом) (рис. 7.15).

Рис. 7.15. Розвиток ембріона хребетних

А. Тілобластичний тип утворення мезодерми: 1 – мезодерма, 2 – ектодерма, 3 – ендодерма, 4 – порожнина первинної кишки, 5 – первинний рот, 6 – мезодерма. Б. Нейрула. Гисто і органогенез: 1 – нервова пластинка, 2 – хорда, 3 – вторинна порожнина тіла, 4 – ектодерма, 5 – мезодерма, 6 – ендодерма, 7 – порожнина кишки

Під час подальшого розвитку ембріона та диференціації з ектодерми утворюються: покривна тканина (епідерміс) з її залозами й похідними структурами (кутикула, хітин, вапняні раковини, волосся, пір'я, луска, пазурі, нігті, копита й т.п.), сенсорні епітелії органів почуття, кришталик ока, нервова система, у тому числі задня частка гіпофіза.

З мезодерми утворюються: стінка цілома (у хребетних – очеревина, плевра й брижі), основна частина мускулатури, сполучна й опорна тканина, кровоносні судини, у тому числі серце, клітини крові й лімфи, нефридії, нирки хребетних тварин, сім'япроводи і яйцепроводи.

З ентодерми утворюються: епітелій середньої кишки з його придатковими залозами (печінка й підшлункова залоза в хребетних, залози середньої кишки в багатьох безхребетних), у хордових – хорда, зяброві кишені і їхні похідні (легені, плавальний міхур, тимус та ін.), а також щитовидна залоза.

Основні стадії ембріогенезу людини представлені в табл. 7.1.

 

Таблиця 7.1

Послідовні стадії розвитку зародка людини

 

В ембріональній тканині, наприклад у меристемі в рослин або регенераційній бластемі у тварин, всі клітини однакові; всі вони спеціалізовані на тому, щоб інтенсивно синтезувати різні речовини, особливо білки, рости й ділитися. Пізніше вони вступають на різні шляхи розвитку (поділ функцій); така поява розходжень між клітинами називають диференціацією. При цьому ембріональна клітина перетворюється в клітину з іншою спеціалізацією (диференційовану клітину).

 

Всі процеси в клітині, у тому числі її диференціація