Основи загальної біології

 

Рис. 8.6 – Яйцеклітина ссавця: 1 – цитоплазма, 2 – ядро, 3 – ядерце, 4 – клітинна мембрана, 5 – вторинна оболонка

 

Після поділів дозрівання яйце готове до запліднення. Сперматиди, навпроти, ще повинні в процесі сперміогістогенезу морфологічно перетворитися у рухливі спермії (сперматозоїди).

Типовий сперматозоїд складається з голівки, шийки та хвоста (рис 8.7). Голівка містить ядро й дуже невелику кількість цитоплазми. По центральній осі шийки, що оточена мітохондріями, проходять 20 мікротрубочок джгутика, що утворює хвіст. Кінчик голівки прикритий апаратом Гольджі, перетвореним у так називану акросому; ферменти, що утворяться тут, важливі для проникнення спермія в яйце під час запліднення.

 

 

Рис. 8.7 – Схема будови  сперматозоїду: 1 – голівка, 2 – хвостик, 3 – акросома, 4 – ядро, 5 – центріоля, 6 – мітохондрії

8.2.2 Процес запліднення

Процес запліднення полягає у злитті цитоплазми гамет (плазмогамія) і злитті ядер гамет у диплоїдний синкаріон (каріогамія або амфіміксис). Особливі речовини, що виділяються гаметами (гамони), приваблюють клітинупартнера (таксис).

При ізо і анізогамії в багатьох водоростей і грибів запліднення відбувається у воді, у випадку оогамії це буває рідко. Для запліднення сперматозоїди проникають в оогонії або архегонії. У насінневих рослин, за винятком деяких голонасінневих (гінкго), замість джгутикових сперматозоїдів формуються голі сперматичні клітини, які проростають до яйцеклітини, утворюючи  пилкову трубку (рис. 8.8).

 

Рис. 8.8. Зростання пилової трубки та подвійне запліднення у квіткової

рослини

1 – пилове зерно, 2 – рильце, 3 – пилова трубка, 4 – стовпчик, 

5 – зав'язь, 6 – порожнина зав'язі, 7 – насіннезачаток, 8 – покриви насіннезачатку, 9 – нуцелус, 10 – зародковий мішок, 11 – спермії, 12 – пиловхід, 13 – центральна клітина зародкового мішка, 14 – яйцеклітина

 

Всім багатоклітинним тваринам властива оогамія. До запліднення яйцеклітина неактивна, і лише проникнення спермія активує її (спонукає до розвитку).

Яйце виділяє гіногамон I, що залучає та активує спермії. Це антагоніст андрогамону I, що виділяється сперміями та гальмує рух сперміїв свого виду та чужих (охороняючи їх від передчасної розтрати енергії). Сперматозоїди, що несуть Y хромосому рухаються швидше, ніж сперматозоїди, що несуть Х хромосому, тому утворення ембріона чоловічої статі більш імовірно, ніж утворення ембріона жіночої статі. Яйцеклітина часто випускає назустріч сперматозоїду невелику псевдоподію (сприймаючий горбок) і, щоб забезпечити міцне закріплення сперматозоїда свого виду на поверхні яйця, виділяє гіногамон II (на спермії інших видів він не діє або майже не діє). Сперматозоїд виділяє андрогамон II, що викликає ферментативне розчинення яйцевої оболонки й робить оборотним власне приклеювання до неї. 

Після впровадження голівки та шийки сперматозоїда (хвіст найчастіше залишається приклеїним до оболонки яйця) з'являється оболонка запліднення, що перешкоджає впровадженню інших сперміїв. Потім, як правило, обидва ядра (чоловіче перед цим збільшується в об’ємі) рухаються одне до одного й зливаються. 

 

Партеногенез (незаймане розмноження) – це розвиток організму з незаплідненого яйця. Під час диплоїдного партеногенезу в попелиць, дафній, коловерток, кульбаби мейозу не відбувається й розвиток починається з диплоїдних ооцитів 1го або 2го порядку. Під час гаплоїдного партеногенезу розвиток починається з гаплоїдної яйцеклітини. Виникаючі організми при цьому або гаплоїдні (самці бджіл – трутні (рис. 8.9), або внаслідок процесу, що компенсує редукцію числа хромосом, диплоїдні.

 

Рис. 8.9. Схема партеногенезу в життєвому циклі родини  медоносної бджоли

 

Дитина, що розвивається в результаті запліднення поза організмом матері (так звана «дитина з пробірки»), є сенсація другої половини ХХ століття. Реально поза організмом жінки відбувається лише саме запліднення й декілька перших клітинних поділів. Якщо безплідність пов'язана з анатомічними та фізіологічними особливостями функціонування статевої системи чоловіка та жінки, або різними захворюваннями чоловіка та жінки, то природним шляхом запліднення відбутися не може. Тоді лікарі витягають яйцеклітину жінки, проводять її запліднення спермою чоловіка в спеціальних кюветах під мікроскопом. Як тільки запліднена яйцеклітина починає ділитися, її імплантують у матку жінки (біологічної або сурогатної матері), де ембріон розвивається аж до народження.

 

Незапліднені яйцеклітини ссавців можна витягати з матки й запліднювати поза організмом. За допомогою скляного капіляра із запліднених у такий спосіб яйцеклітин миші можна видалити ядро самця або самиці, поки ядра не злилися. Потім цитохалазином блокують дію веретена; у результаті після реплікації та подвоєння хромосом ні ядро, ні клітина не діляться, і яйцеклітина, що була зроблена гаплоїдною, стає знову диплоїдною і після імплантації в матку миші, призведеної у стан хибної вагітності, може нормально розвиватися. У результаті виходять гомозиготні самки із двома Ххромосомами (ембріони із двома Yхромосомами гинуть на ранній стадії). Отримані в такий же спосіб (запліднення in vitro з наступним видаленням чоловічого хромосомного набору) дочки цих самок ідентичні між собою та