Основи загальної біології

 

 

Рис. 9.2. Проведення збудження

А. Безперервне у безмієлінових волокнах. Б. Сальтаторне у мієлінових волокнах

У мієлінізованих волокнах на ділянках мембрани, покритих ефективним ізолятором – мієліновою оболонкою, процес збудження відбуватися не може. У цьому випадку потенціали дії можуть виникати тільки там, де оболонка переривається – у перехопленнях Ранв’є, розташованих на певних відстанях один від одного (рис. 7.8). Таким чином, збудження перескакує від одного перехоплення до іншого – це, так називане, сальтаторне (стрибкоподібне) проведення збудження. Перевагами такого механізму є: а) більша швидкість проведення, б) економія метаболічної енергії та в) підвищена надійність, тому що щільність токів на перехопленнях досягає більшої величини.

9.1.4 Синаптична передача збудження. З'єднання нейронів

Збудження може передаватися з одного нейрона на іншій у синапсах. При цьому йому доводиться переходити синаптичну щілину, що має в різних синапсах різну ширину. Більшість синапсів передає збудження тільки в одному напрямку (вентильна функція синапсу) – від пресинаптичної клітини до постсинаптичної. Один нейрон може мати сотні синапсів.

У разі електричної передачі збудження, що є вже у рослинних клітинах (але без синапсів), наприклад у мімози, кожен потенціал дії, приходить до синапсу, безпосередньо, як подразник, збуджує постсинаптичну клітину, викликаючи в ній потенціал дії.

У разі більш розповсюдженої хімічної передачі збудження потенціал дії, що прийшов до синапсу, викликає вивільнення із пресинаптичої клітини у синаптичну щілину специфічної речовини (медіатора). Ця речовина дифундує до лежачої навпроти мембрани постсинаптичної клітини, де зв'язується зі специфічними молекуламирецепторами. Комплекс, що утворюється, медіатор – рецептор викликає зміни проникності субсинаптичної мембрани, і тим самим – зрушення мембранного потенціалу. Ця «локальна відповідь» може виражатися у деполяризації, що у разі  достатньої величини викликає потенціали дії (збуджуючий постсинаптичний потенціал – ЗПСП), або ж у гіперполяризації, що утруднює або виключає виникнення потенціалів дії (гальмівний постсинаптичний потенціал – ГПСП). Після цього медіатор, що виділився, негайно ж вилучається за допомогою спеціальних механізмів.

Найбільш відомий медіатор – ацетилхолін. Він забезпечує, наприклад, передачу збудження з нервів на поперечносмугасті м'яза у хребетних. У синаптичній щілині ацетилхолін швидко інактивується ацетилхолінестеразою, що розщеплює його на холін та ацетат. Речовинами, що придушують активність ацетилхолінестерази (наприклад, фізостігміном), можна блокувати нервовом'язову передачу збудження. Кураре діє поіншому – ця отрута робить постсинаптичну мембрану нечуттєвою до ацетилхоліну,  займаючи місце  ацетилхоліну

на рецепторах. Інші відомі медіатори – адреналін, норадреналін, аміномасляна кислота, серотонін, глутамат, гліцин, дофамін та ін.

Однією з важливих форм з'єднання нейронів у нервовій системі є рефлекторна дуга. Вона складається з рецептора з його аферентним (сенсорним) провідним шляхом та еферентного провідного  шляху  з  ефектором  (рис. 9.3).  

 

Рис. 9.3. Лабільність рефлекторних дуг. Полегшення та гальмування рефлексу в синапсі під впливом двох нейронів, що не входять у дану дугу

У найпростішому випадку збудження з аферентного нейрона прямо передається на еферентний (моносинаптичні рефлекси); але в більшості випадків передача йде через вставні нейрони (полісинаптичні рефлекси). Рефлекс – це реакція, яка здійснюється нервовим механізмом, на специфічний подразник, що регулярно повторюється більшменш однаковим чином. Рефлекторні дії залежно від тих або інших умов можуть виконуватися порізному (пластичність). Наприклад, якщо ми перешкодимо спинальній (позбавленої головного мозку) жабі потерти спину однією ногою, то до роздратованого місця на шкірі потягнеться інша нога. 

 

9.1.5 Навчання та пам'ять

Про навчання ми говоримо, коли в певній ситуації, що сприймається органами почуттів, імовірність певної форми поводінки змінюється в результаті попередніх зустрічей з тією ж ситуацією. Деякі автори додають: змінюється накраще, «а саме так, що організм виявляється краще пристосованим до свого середовища». Навчання найтіснішим чином пов'язане з пам'яттю: у процесі навчання відбувається перенос інформації із зовнішнього середовища в сховище пам'яті. Здатність до навчання з безсумнівністю встановлена вже у нижчих черв’яків (планарій).

Розрізняють наступні типи процесів навчання: 

1. Звикання (габітуація). Тварини, що повторно піддаються впливу того самого подразника, який не визиває ніяких біологічно значимих подій, реагують на нього усе слабкіше та, зрештою, зовсім перестають реагувати. Так, через звикання припиняється «сторожкість» кішки або «завмирання» пташеняти під час певних звукових сигналів, спурхування шпаків з вишневого дерева при пострілі та ін. Звикання не можна пояснити стомленням, воно скоріше пов'язане з нагромадженням гальмування, що зупиняє реакцію. 

2. Імпринтинг (запам'ятовування). Це процес навчання, часто необоротний, що протікає надзвичайно швидко, протягом більшменш короткого «критичного періоду». Наприклад, реакція слідування у виводкових птахів необоротно закріплюється у перші дні життя. Фаза слідування в гусячих птахів закінчується вже через 1224 год після вилуплення. У птахів і ссавців відомо також явище статевого імпринтинга. 

3. Вироблення класичних умовних рефлексів. Воно полягає у зв'язуванні «умовного» подразника (наприклад, слухового або зорового) з якимнебудь рефлексом, раніше з ним не зв'язаним (наприклад, слинним рефлексом у собаки). Якщо безумовний подразник (наприклад, їжу) пред'являють одночасно з умовним і такий дослід повторюють