Основи загальної біології

 

9.2.5 М'язовий рух

М'язи складаються з м'язових волокон. Ці волокна можуть бути одноядерними або, у випадку злиття великої кількості м'язових клітин, багатоядерними. М'язовий рух заснований на здатності міофібріл, що лежать у цитоплазмі м'язового волокна, скорочуватися у поздовжньому напрямку за рахунок енергії АТР і знову подовжуватися.

У так називаній поперечносмугастій мускулатурі, розповсюдженій майже у всьому тваринному світі (кістякова мускулатура, м'язи серця і язика), у багатоядерних м'язових волокнах в світловому мікроскопі можна бачити поперемінно світлі й темні поперечні смуги. Світлі диски I (ізотропні), які мають слабку подвійну променезаломлюваність, розділені навпіл поперечною проміжною лінією – пластинкою Z (рис. 9.5).  

 

 

 

Рис. 9.5. Будова поперечносмугастого м'язового волокна

 

 

Темні диски А (анізотропні) з сильною подвійною променезаломлюваністю мають в середині трохи більше світлу зону Хензена (зону Н), що сама може бути розділена навпіл серединною лінією (лінією М). Відрізок м'язового волокна, обмежений двома пластинками Z (у м'язах теплокровних його довжина близько 2 мкм), називається саркомером.

Як показує електронна мікроскопія, міофібрили складаються з ланцюгів розташованих паралельно елементарних ниток (міофіламентів) двох типів. Більш товсті філаменти з Lміозину (діаметр 10 нм) виявляються тільки в дисках А. Навколо них групується по 6 більш тонких актинових філаментів (діаметр 6 нм); вони йдуть від самих пластинок Z і тільки усередині зон Н заміняються дуже тонкими, легко розтяжними нитками S невідомого хімічного складу. Комплекс, що утворюється завдяки поперечним зв'язкам між філаментами актину й міозину, називається актоміозином.

Так само, як поширюється збудження, процес скорочення підкоряється закону «все або нічого». Це означає, що при понадграничному подразненні амплітуда скорочення волокна завжди однакова, а якщо подразнення не досягає порога, вона дорівнює нулю. Однак це відноситься лише до окремого волокна, але не до всього поперечносмугастого кістякового м'яза.

Кістякова мускулатура хребетних тварин зазвичай увесь час перебуває у стані деякої напруги, що підтримується нервовими імпульсами від рухових нейронів (тонус). Гладка мускулатура може довго залишатися у скороченому стані зовсім або майже без підвищення інтенсивності свого метаболізму. У м'язових клітинах хімічна енергія перетворюється у механічну роботу. Коефіцієнт корисної дії становить 3035%, тобто близько 2/3 енергії втрачається у вигляді тепла.

Під час скорочення м'язової фібріли актинові філаменти всуваються між міозиновими (рис. 9.5, В) і в результаті саркомери коротшають. За цей «механізм ковзання» відповідальні «голівки», наявні на нитках міозину. 

9.3 Поведінка

Дослідження поведінки природно науковими методами становить завдання етології (науки про поведінку).

 

9.3.1 Уроджені форми поведінки 

Поведінка характеризується, насамперед, рухами, що безпосередньо спостерігаються. Вона може бути уроджена (спадкоємна). Тоді вона проявляється однаковим чином у всіх представників даного виду одного віку і однієї статті, навіть якщо вони були вирощені у повній ізоляції. Такі уроджені форми поведінки називають інстинктивними рухами або спадкоємними координаціями. Сюди відносяться досить різні типи поведінки, від простих рефлекторних актів до надзвичайно складних комплексів дій (рис. 9.7). Уроджені форми поведінки можуть проявлятися відразу після народження або вилуплення (наприклад, клювання зерен, питво і розкопування землі у курчат) або пізніше (наприклад, поведінка, пов'язана з розмноженням). Вона може зникати з ходом розвитку, як, наприклад, «рефлекс чіпляння» у недоношених дитинчат (у дитинчат людиноподібних мавп він не зникає).

 

Рис. 9.7. Батьківський інстинкт (турбота про потомство).

А. Самка сумчастої квакші виношує ікру у сумці на спині. Б. Материнський інстинкт у єнотаполоскуна

 

Деякі вроджені форми поведінки можна викликати, пред'являючи макети природних стимулівоб'єктів. При цьому центральна нервова система тварини виділяє діючі стимули – сигнальні (ключові) подразники – з великої інформації, що пропонуєтьсяї тварині. Наприклад, самець колюшки під час охорони своєї ділянки майже не звертає уваги на точні за формою і кольором макети самців того ж виду, якщо черевце в них не пофарбовано в червоний колір. Але сильно спрощені макети з червоною нижньою стороною піддаються інтенсивним атакам (рис. 9.8).

 

 

Рис. 9.8. Досліди з макетами колюшки. А. Реалістичний за формою й розцвіченням макет без червоного черевця майже не викликає нападів.

Б. Спрощені макети із червоним черевцем викликають бурхливі атаки

 

Багато форм поведінки дуже складні, і при більш докладному аналізі з'ясовується, що це ланцюги окремих дій, причому для кожної із цих дій потрібен свій ключовий подразник. 

 

9.3.2 Внутрішні умови та фактори

Якщо при однакових зовнішніх умовах у різний час пред'являти тій самій тварині певний стимул, то здатність його викликати реакцію часто виявляється досить різною. Для зозулі яйця або вже пташенята, що вилупилися, прийомних батьків служать ефективним стимулом тільки в перші дні життя. Вона викидає їх із гнізда. Однак на муляжі яєць, підкладених у гніздо пізніше, вона не звертає уваги.

Багато експериментів підтверджує значення гормонів як внутрішніх факторів, що визначають поведінку. Наприклад, введення пролактина будить у голубів інстинкт турботи за потомство, а у курокнесучок викликає кудкудакання. Програми поведінки можна також запускати, активуючи певні нервові центри. 

Поведінкові акти звичайно не бувають ані чистими реакціями, ані чисто спонтанними діями. Як правило, вони