Основи загальної біології

 

1. Основні типи безстатевого розмноження і його відмінність від статевого розмноження.
2. Основні види моноцитогенного безстатевого розмноження.
3. Парасексуальний процес
4. Види поліцитогенного безстатевого розмноження.
5. Утворення гамет в насінних рослинах.
6. Гаметогенез у тварин.
7. Основні відмінності сперміогенезу віз оогенезу у тварин.
8. Будова чоловічої та жіночої гамети.
9. Процес запліднення у рослин та тварин.
10. Диплоїдний та гаплоїдний партеногенез.
11. Способи клонування особин. 
12. Еволюційна роль статевого та безстатевого розмноження.
13. Полігамія та моногамія.
14. Типи полігамії
15. Походження родини. 

 

 

1. 9.1 Збудливість (подразливість)
2. 9.2 Рух (рухливість)
3. 9.3 Поведінка

 

Невід'ємною властивістю всіх живих систем є збудливість – здатність реагувати на певні впливи зовнішнього середовища (подразники) тимчасовими змінами, найхарактернішими з яких є зміні електричного потенціалу між внутрішньою та зовнішньою сторонами клітинної мембрани. У тварин є певні клітини, які спеціалізовані для сприйняття подразників – рецептори (рис. 9.1).

В місці входу подразнення (яке впливає ззовні) веде до збудження, що пов'язане зі зміною мембранного потенціалу. Це не просте перетворення енергії подразника у збудження. Подразник (стимул) служить лише пусковим або керуючим фактором. 

 

У всіх легко збудливих клітинах існує помітний електричний потенціал між внутрішньою стороною плазматичної мембрани й поверхнею клітини. Цей мембранний потенціал спокою має завжди одну спрямованість (внутрішня сторона негативна стосовно зовнішньої) і приблизно однакову величину: від 50 до 90 мВ (у рослин до 200 мВ). Він є основою збудливості клітини.

 

Рис. 9.1. Сенсорні нейрони (схема). 

А. Нюхальна клітина (хребетного). Б. Дотикальна клітина шкіри (хребетного). Стрілкою показане місце виникнення потенціалу дії

Мембранний потенціал спокою обумовлений – 1) асиметричним розподілом іонів між внутрішнім середовищем клітини й позаклітинною рідиною і 2) специфічними властивостями проникності плазматичної мембрани. Концентрація К+ усередині клітини значно вище, ніж зовні, а іонів Na+, навпаки, зовні більше, ніж усередині. З аніонів поза тваринною клітиною найбільше С1–, а усередині клітини – SО42– і білкових аніонів. Плазматична мембрана тваринної клітини у «спокої» добре пропускає К+, гірше – С1– і зовсім погано – Na+ (у випадку гігантського аксона кальмара відносні константи проникності для К+, С1– і Na+ рівні відповідно 1, 0,45 та 0,04). У першому наближенні потенціал спокою тваринної клітини відповідає потенціалу рівноваги для К+. Іони К+ через існуючий градієнт концентрації (хімічнй градієнт) прагнуть виходити назовні, але цьому протидіють усередині аніонні партнери, що залишаються. У результаті створюється електричний градієнт (зовні – надлишок, усередині клітини – недолік позитивних зарядів.

 

9.1.2 Збудження

Зменшення потенціалу спокою під час деякого впливу називають деполяризацією. Величина деполяризації залежить від інтенсивності подразнення. Після припинення стимуляції деполярізація більшменш швидко падає та залишається обмеженою місцем свого виникнення (локальна відповідь). Якщо деполяризація перевищує певний критичний рівень (критичний мембранний потенціал, мембранний поріг), починаються процеси, що ведуть до появи потенціалу дії (спайка, або пікпотенціалу). 

Потенціал дії складається з фази, звичайно дуже швидкої, повної деполяризації мембрани з наступною фазою інверсії полярності (зовнішня сторона ненадовго стає електронегативною стосовно внутрішньої). Після цього відбувається відновлення нормальної поляризації – нормального потенціалу спокою. Протікання і швидкість цієї реполяризації в різних клітин різні. На своїй вершині потенціал дії досягає рівня, за знаком і величиною близького до рівноважного потенціалу для Na+.

Це пояснюється тим, що подразнення веде до сильного підвищення проникності для Na+ (Na+активація). Вона стає приблизно в 20 разів вище, ніж для іонів К+. У результаті іони Na+ пасивно переходять у клітину. Коли цей процес припиняється, а також на якийсь час зростає проникність для К+, наступає, нарешті, фаза спаду потенціалу дії. Під час деполяризації та інверсії полярності, а також на початку реполяризації відповідна ділянка мембрани «рефрактерна», тобто тимчасово не здатна до збудження. Цей період називається періодом абсолютної рефрактерності. Після цього збудливість поступово відновлюється. 

На відміну від локальної відповіді потенціал дії або виникає на повну силу (з максимальною амплітудою), або не виникає зовсім: він підкоряється закону «все або нічого». Так само як й амплітуда, тривалість потенціалу дії завжди однакова незалежно від сили подразнення. 

 

9.1.3 Проведення збудження

Проведення потенціалу дії (проведення збудження) пов'язане із процесами, що відбуваються в місці дуже тонкої мембрани нервового волокна. У мімози та у деяких інших рослин, які виявляють подразливість, потенціали дії передаються від клітини до клітини головним чином через витягнуті паренхімні клітини флоеми та протоксилеми зі швидкістю 25 см/с. У нервовій системі людини досягаються швидкості в 100150 м/с.

У немієлінізованих волокнах, відповідно до теорії місцевих токів, збудження проводиться у такий спосіб. Зміна знака мембранного потенціалу у збудженій ділянці (зовнішня сторона стає електронегативною стосовно внутрішньої) спричиняє появу токів, що вирівнюють потенціал із сусідніми, ще не збудженими ділянками (рис. 9.2). Ці ділянки настільки деполяризуються, що і тут досягається критичний граничний потенціал і у результаті виникає потенціал дії, а в зоні, збудженій спочатку, тим часом, відновлюється потенціал