Анатомія та морфологія рослин

2. Молекулярна будова і механізм утворення компонентів оболонки.

Клітинна оболонка побудована, в основному з полісахаридів, мономерами яких є цукри – з’єднані між собою глікозидним зв’язком (-О-) у вигляді ланцюга. Крім моносахаридів в склад клітинної оболонки входять білки, мінеральні солі, лігнін, пігменти, ліпіди, а також вода. Полісахариди поділять на: скелетні речовини і речовини матриксу. Скелетною речовиною оболонки вищих рослин є целюлоза (клітковина), яка в хімічному відношенні представляє собою β-1, 4-D-глюкан. Кількість глюкозних залишків в молекулі клітинних оболонок різних рослин різна, що визначає властивості целюлози. Целюлоза досить міцна і еластична, вона не вступає в хімічні реакції, не розчиняється у кислотах. Тільки концентровані соляна і сірчана кислоти руйнують целюлозу, перетворюючи її в цукор. Реактивом для виявлення целюлози є хлор-цинк-йод. Внаслідок взаємодії целюлози з реактивом вона забарвлюється в синьо-фіолетовий колір. У первинній оболонці міститься біля 5%, у вторинній 85% целюлози. Полісахариди матриксу представлені пектиновими речовинами і геміцелюлозою. Поширеним представником пектинових речовин є α-1, 4-полігалактуронова кислота, або пектинова кислота. Пектинові речовини набухають у воді, деякі розчиняються у ній. Легко руйнуються під дією кислот. За допомогою електронного мікроскопу досліджено ультраструктуру клітинної оболонки. Встановлено, що полімерна молекула целюлози складається із залишків глюкози, які з’єднані між собою у вигляді ланцюжків. Ланцюжки розміщуються паралельно один до одного, що зумовлює впорядкованість оболонки клітини. З’єднані між собою по декілька десятків (40-60), ланцюжки молекул утворюють елементарні міцели діаметром 50-70Αْ і довжиною біля 600 А˚. Близько розташовані елементарні міцели утворюють мікрофібрили, які представляють собою основну структурну одиницю целюлози. Мікрофібрили (від грец. micros – малий і лат. fibril – волоконце) – основні структурні одиниці целюлози, що являють собою сукупність близько розташованих елементарних міцел. Мікрофібрили розташовуються одна від одної на певній відстані, а проміжки між ними заповнюються пектиновими речовинами. Довжина М. коливається в межах кількох тисяч А˚, а діаметр – від 100 до 250 А˚. Сукупність мікрофібрил утворює вищу структурну одиницю целюлози – фібрили. Фібрили – це пластинки або волокна довжиною декілька мікронів, а діаметром до 0, 5 ммк. Необхідно відмітити, що структура оболонки клітини більш менш постійна для кожного виду рослин і відображає його біологічну специфіку. Однак, у різних рослин структура целюлози може бути досить різноманітною. Хімічна і структурна різноманітність целюлози визначається: Числом ланцюжків (ниток) молекул, з яких складаються міцели; Числом елементарних міцел, з яких складаються мікрофібрили; Числом мікрофібрил, з яких формуються фібрили – пластинки і волокна целюлози. В залежності від хімічної і структурної різноманітності целюлози визначається ї використання в різноманітних галузях промисловості. Важливе значення в структурній будові має просторове розташування міцел. Розрізняють такі способи розташування міцел:

Міцели розташовуються паралельно до повздовжньої осі клітини (виражена волокниста текстура) ;

Міцели розташовуються перпендикулярно до повздовжньої осі (виражена кільчаста структура) ;

Міцели розташовуються спірально вздовж повздовжньої осі.

Всі речовини клітинної оболонки синтезуються протопластом самої клітини. Оскільки оболонка продукт життєдіяльності протопласту, то вона завжди відокремлена від нього плазмалемою. У зв’язку з цим речовини оболонки, як правило, виділяються в неї з боку протопласта. Основну роль в утворенні оболонки відіграють апарат Гольджі і плазмалема. Ці мембранні системи містять форменні елементи, які приймають участь в біосинтезі полісахаридів. Синтез полісахаридів матриксу оболонки (з цукрів) починається ще в пухирцях Гольджі після їх відокремлення від країв цистерн. Пухирці Гольджі рухаються до поверхні протопласту і підходять до плазмолеми. Відтак, обмежуюча їх мембрана вбудовується в плазмалему і вміст з полісахаридами виливається в оболонку. У період інтенсивного відкладання речовин в оболонку, плазмалема займає контур. Апарат Гольджі є місцем синтезу і транспорту лігніну, а також глюкопротеїду оболонки. Синтез і кристалізація целюлози, утворення і орієнтація мікрофібрил, як правило, здійснюється плазмалемою, а необхідні для цього ферменти і, можливо, попередники транспортуються до неї пухирцями Гольджі. Утворювані плазмалемою мікрофібрили накладаються одна на одну зсередини. В орієнтації мікрофібрили велика роль належить мікро трубочкам, оскільки після їх штучного руйнування утворюються лише ізодіаметричну клітини.

3. Структурна організація оболонки.

Початок формування оболонки пов’язаний з процесом поділу клітини. Між дочірніми ядрами материнської клітини в екваторіальній її частині можна спостерігати цитоплазматичну структуру, яка називається фрагмопластом. Фрагмопласт (від грец. phragmos – загорода i plastos – виліплений, утворений) – зачаткова пластинка клітини, що виникає в екваторіальній площині в телофазі мітозу і бере участь в утворенні клітинної оболонки. Фрагмопласт закладається ще в анафазі у вигляді невеликих пухирців, що розташовуються впоперек ахромати нового веретена між хромосомами, що відійшли до протилежних полюсів. Пізніше пухирці зливаються і утворюють тонку смужку із напіврідкої цитоплазматичної