сусідніх клітин ніби “відклеюються одна від одної”. Процес роз’єднання клітин внаслідок розрушення серединної пластинки називається мацерацією. Мацерація відбувається в природі, коли пектинові речовини переводяться в розчинний стан з допомогою ферменту пектинази. Спостерігається вона в плодах груші, дині, персика. Інколи мацерація спостерігається лише фрагментарно, здебільшого по кутах. Внаслідок тургорного тиску сусідні клітини в цих місцях округляються, що призводить до формування міжклітинників. Розрізняють такі три типи міжклітинників: 1. схізогенні; 2. лізигенні; 3. рексигенні. Схізогенні (від грец. schisma – розщеп, розкол і genesis – виникнення, походження) – вмістилища виділень, що утворюються внаслідок розходження клітин з утворенням порожнини в міжклітинниках, в яку виділяються кінцеві продукти відпрацювання, зокрема ефірні олії (утворюються у листках звіробою звичайного та ін.). Лізигенні (від грец. lysis – розчинення і genesis – виникнення, походження) – міжклітинники, що виникають внаслідок розчинення оболонок і вмісту групи клітин. Л. м. здебільшого заповнюються ефірними оліями (напр., порожнини в шкірці плодів лимона та ін.). Рексигенні (від грец. rexis – розрив і genesis – виникнення, походження) – міжклітинники, що виникають внаслідок розриву клітин з наступним їх відмиранням (наприклад порожнини в міжвузлях стебел злаків).
5. Симпластний та інтрузивний ріст клітини. Омніпотентність (тотіпотентність) ембріональних клітин.
Симпластний ріст клітин – процес, коли ріст оболонок суміжних клітин відбувається так узгоджено, що ніякого відродження їх одної від іншої не спостерігається. Інтрузивний ріст клітин характеризується тим, що ростучі клітини займають проміжок, який утворюється між оболонками клітин, що розходяться. Омніпотентність або тотіпотентність (від лат. totus – весь, цілий і potentilla – сила) – це властивість живих рослинних клітин реалізовувати генетичну інформацію до утворення цілого організму. Тотіпотентною є зигота рослин. Т. Можуть виявляти багато соматичних клітин (напр., розвиток рослини з клітини листка у бегонії. Якщо цей листок відокремити і помістити у вологу камеру, то він може утворювати цілий пагін, але дослідження показали, що початок пагону дає лише одна клітина епідермісу. При цьому вона спочатку проходить процес де диференціації, тобто набуває ознак і властивостей ембріональних клітин. В цій клітині починається інтенсивний синтез цитоплазми з органелами, зникає центральна вакуоля після чого клітина переходить до поділу). Реалізацію Т. Соматичних клітин можна спостерігати в культурі тканин рослин. Омніпотентність (тотіпотентність) наглядно проявляється в дослідах з культурою клітин, тканин і органів в штучних умовах на спеціальних поживних середовищах.
Тема10. Рослинні тканини.
1. Визначення та еволюційне виникнення тканин.
2. Принципи класифікації тканин.
3. Меристеми: визначення та класифікація.
4. Первинні меристеми: визначення, типи і характеристика.
5. Теорії будови конуса наростання.
6. Вторинні тканини: визначення, типи і характеристика.
1. Визначення та еволюційне виникнення тканин.
Диференціація організмів на тканини властива лише вищим багатоклітинним рослинним організмам. Тканини (лат. texux, грец. histos) – комплекси клітин, спільних за походженням, будовою та пристосовані для виконання певних специфічних функцій. Спеціалізовані клітини найбільш ефективно виконують властиві їм функції. Така спеціалізація окремих клітин, а також їх груп (тканин) зумовлена тим, що рослини в процесі еволюційного розвитку перейшли від порівняно однорідних умов життя у водному середовищі до наземних, які характеризуються більшою різноманітністю екологічних факторів. Серед вищих рослин найбільш досконалі і складні за будовою тканини сформувались у покритонасінних (квіткових) рослин.
2. Принципи класифікації тканин.
Термін “тканина” вперше ввів у ботанічну науку відомий вчений -мікроскопіст Неємія Грю у 1671 р. Йому також належить перші спроби класифікації тканин, які він поділяв на паренхімні та прозенхімні. Такої ж класифікації дотримувався відомий гістолог Лінк (1807). Це, звичайно, була штучна класифікація, яка ґрунтувалась лише на співвідношенні довжини та ширини клітин. Пізніше Ван-Тігем (1891) запропонував принципіально нову класифікацію, виділивши функціонально різні групи тканин: відмерлі і живі. Більш детальну класифікацію запропонував фізіолог Сакс (1868), розділивши всі тканини на три групи:
покривні, які виконують захисні функції всіх органів рослин;
провідні тканини, серед яких виділені елементи ксилеми, що проводять воду і розчинені в ній мінеральні речовини по стеблу вверх до листків від кореня – “висхідна течія”, та елементи флоеми, по якій рухаються органічні речовини від листків до коренів – “низхідна течія”. Основні тканини, тобто такі, які становлять основну складову частину органів рослин. Таким чином, ця класифікація базується на морфологічних і фізіологічних принципах і тому її можна назвати морфолого – фізіологічною. За класифікацією російських ботаніків А. Васильєва та ін. (1988) всі рослинні тканини об’єднані в такі системи:
І. Твірні тканини (меристеми) :
- верхівкові (апікальні) ;
- бокові (латеральні) : а – первинні (прокамбій, перицикл) ;
- вторинні (камбій, фелоген) ;
- вставні (інтеркалярні) ;
- раневі (травматичні).
ІІ. Асиміляційні тканини.
ІІІ. Запасаючі тканини.
ІV. Аеренхіма.
Пограничні тканини:
1) зовнішні, з переважаючою функцією газообміну і транспірації, а також функцією механічного захисту (покривні тканини) :
а) первинні (епідерма), б) вторинні (перидерма), в) третинні (кірка або ритидом) ;
2) зовнішні з переважаючою функцією всмоктування:
а) ризодерма, б) веламен.
3) внутрішні з переважаючою функцією регуляції проходження речовин:
а) ендодерма, б) екзодерма, в) клітини, що отчують провідні пучки в листках.
Видільні тканини:
1) зовнішні: а) залозисті волоски (трихоми) і вирости (емергенци), б) нектарники, в) гідатоди;