Фізіологічні функції рослинного організму, їхні взаємозв'язки, регуляція та пристосування до навколишнього середовища (становлення в процесі еволюції й індивідуального розвитку)

В разі незначної транспірації, коли кількість води, яка надходить у рослину, перевищує ту, що випаровується нею спостерігається гутація – виділення краплин рідкої води крізь гідатоди – водяні продихи, по краях листків, у місцях закінчення листкових жилок. Гутація в природних умовах відбувається головним чином вночі і вранці, коли кореневий тиск підвищується. Гутації також сприяє помірно тепла та волога погода, коли повітря, що оточує рослину, насичене водяним паром.

При цьому рослини захищені від можливих втрат мінеральних речовин.

Отже, плач рослин, як і гутація, свідчить про те, що коренева система поглинає воду і нагнітає її в рослину. На цій основі кореневу систему рослин називають нижнім кінцевим двигуном.

Кореневий тиск складається із двох складових частин: осмотичної та метаболічної, причому остання потребує затрат АТФ.

Транспірація

Транспірація – це фізіологічний процес випаровування води рослиною. Жилки листка, що складаються із ксилеми та флоеми, утворюють настільки густу сітку, що будь-яка його клітина знаходиться дуже близько від джерела води. Із ксилеми вода апопластним шляхом надходить до клітин мезофілу. Отже, вода в рідкому стані заповнює шлях від грунту крізь тканини кореня та стебла до клітин мезофілу (основна тканина (паренхіма) листка між шарами епідерми; клітини її звичайно містять хлоропласти) в листку.

Транспірація буває продихова (крізь продихи), кутикулярна (крізь кутикулу) і лентикулярна (крізь сочевички).

Продихова транспірація зазвичай є основною, але у рослин різних екологічних груп значення обох видів транспірації неоднакове і залежить від умов навколишнього середовища.

Кутикулярна транспірація здійснюється крізь поверхню кутикули, що вкриває епідерміс листка. Вона, як правило, значно менша за продихову. Однак молоді листки рослин мають високу інтенсивність саме кутикулярної транспірації, тому що шар кутикули в них ще не такий потужний, як у старих листків. Природно, що молоді рослини особливо чутливі до водопостачання та легко засихають.

Лентикулярна транспірація відбувається за участю сочевичок – сукупності нещільно розташованих клітин перидерми, що випинаються на поверхню у вигляді горбочків, рисочок, крізь які і здійснюється газообмін у багаторічних стебел і коренів.

Процес транспірації значною мірою зумовлюється особливостями будови листка, станом його клітин і тканин, а також гідрометеорологічними факторами. Тому в разі дослідження водного режиму різних рослин надзвичайно важливе значення має вивчення таких величин транспірації, як її інтенсивність, транспіраційний коефіцієнт, продуктивність транспірації тощо.

Якщо показники транспірації відомі, це дає змогу простежити вимоги рослин щодо умов водопостачання в онтогенезі й обґрунтувати агротехнічні заходи, спрямовані на забезпечення рослин водою і створення для них сприятливих умов росту, розвитку та високої продуктивності.

В свою чергу, їх поділяють на пойкілогідрові (бактерії, ціанобактерії та деякі інші водорості, лишайники), що пристосувалися витримувати дефіцит вологи без значних втрат життєдіяльності, та гомойогідрові (наземні папоротеподібні, голонасінні, квіткові), тобто більшість рослин суші. Для них характерна наявність тонких механізмів регуляції продихової та кутикулярної транспірації.

Рослини різних зон поділяють на відповідні екологічні типи, серед яких розрізняють: гідатофіти, гігрофіти, мезофіти, гідрофіти та ксерофіти.

Гідатофіти – це водяні рослини, які цілком або частково занурені у воду (кушир, елодея, водяна лілія тощо). У них мало розвинена механічна тканина, провідні елементи, оскільки поживні речовини поглинаються всією поверхнею рослин.

Гігрофіти – це рослини, що ростуть в умовах значного зволоження, мають гігроморфну структуру (відносно великі розміри клітини, тонкі клітинні оболонки, більші за розміром продихи). У гігрофітів стебло видовжене, коренева система розвинена слабо.

Мезофіти – це рослини середньозволожених місць, переважно представники культурної флори. Ці рослини різноманітні, дуже поширені на земній кулі і мають величезне значення в житті людини. Вони широко використовуються в сільському господарстві. Це хлібні злакові рослини, кормові трави, овочеві, технічні, олійні, кормові, плодові, волокнисті та інші культури.

Гідрофіти – це рослини, які розвиваються в умовах достатнього водопостачання, на низинних місцях з неглибоким заляганням ґрунтових вод, болотах, озерах, на берегах рік, морів тощо. Мають досить розвинені механічні та провідні тканини, міжклітинники і повітряні порожнини, крізь які повітря доходить до занурених у воду частин рослин.

Ксерофіти – це рослини, що відрізняються від представників мезофітів і гідрофітів незвичайною формою та будовою. До цієї групи належать рослини пустель, напівпустель, сухих степів, де умови водопостачання ускладнені у зв'язку з нестачею води. Отже, можна дати визначення ксерофітів як рослин сухих місць зростання, що здатні в процесі онтогенезу добре пристосовуватися до посухи завдяки специфічним ознакам і властивостям, що виникли під впливом умов існування в процесі еволюції.

Умови нестачі води дуже позначалися на анатомо-фізіологічних особливостях ксерофітів і сприяли виникненню рослин, незвичайних за формою і будовою. Загальна ознака всіх представників ксерофітів – максимальне скорочення випаровуючої поверхні, що призвело, в свою чергу, до незначного розвитку надземної частини. Цим і пояснюється, що більшість ксерофітів – це трави, низькорослі кущі, в яких підземні частини розвинені краще, ніж надземні, як наприклад, полин, люцерна степова, верблюжа колючка. До ксерофітів належать рослини різних систематичних груп, але однакові умови водопостачання сприяли розвитку в них аналогічних пристосувань до умов життя.

За морфологічними ознаками ксерофіти надзвичайно різноманітні: це кактуси, сукуленти, тонколисті ксерофіти, жорстколисті ксерофіти, ефемери.

До кактусів належать рослини пустель, розвиток яких відбувався по лінії максимального скорочення поверхні рослин, що здатна випаровувати воду. Внаслідок цього листки втратили свої функції асимілюючого та випаровуючого органу. Коренева система кактусів теж має свої особливості: вона поширена в поверхневих шарах ґрунту, що має пристосувальне значення. Таке розташування її забезпечує швидке вбирання води, що накопичується на поверхні ґрунту й швидко надходить у рослину. Під час посухи кореневі волоски у кактусів відмирають, а решта коренів вкривається захисною кіркою. Особливістю кактусів є те, що їхні тіла за великого об'єму мають невеликі поверхні.

До сукулентів, крім кактусів, належать такі рослини, як алое, заяча капуста, очиток їдкий тощо. Всі вони мають значні запаси води, які накопичуються в основному в листках, внаслідок чого листки сукулентів мають м'ясистий вигляд і характеризуються великим вмістом клітинного соку. У листках сукулентів добре розвинена водоносна паренхіма, а клітинний сік її характеризується невисоким осмотичним тиском. Коренева система цього типу рослин розміщується в поверхневих шарах ґрунту. Сукуленти розвиваються на скелях, кам'яній огорожі, пісках тощо і характеризуються високою жаростійкістю.

До тонколистих ксерофітів належать полин, степова люцерна, верблюжа колючка тощо. Ця група рослин має надзвичайно розвинену кореневу систему, яка проникає в глибокі шари грунту й поглинає звідти потрібну для життя воду. Тіло їх вкрите білими волосками, які утворюють напівпрозорий екран, що захищає хлоропласти від шкідливого впливу яскравого світла. Характерними ознаками цих рослин є шипи, колючки. В результаті специфічності процесу обміну в їх тілі утворюються речовини, що мають гіркий смак і різкий запах. Клітинний сік цих рослин має високу концентрацію, тому йому властива величезна всисна сила, що забезпечує вбирання води із ґрунту. Поверхня листків тонколистих ксерофітів дуже розсічена. Якщо в ґрунті нестача води, то у таких рослин спостерігається анабіоз.

Втрата великої кількості води внаслідок транспірації компенсується вбиранням її кореневою системою, яка проникає в глибокі шари ґрунту. Крім люцерни та верблюжої колючки, до тонколистих ксерофітів належать дикий кавун, деякі види полину, листки яких швидко в'януть, якщо їх зірвати з рослини. Загальною властивістю цих рослин є невідповідність між кореневою системою і надземною частиною.

До жорстколистих рослин належать деякі представники степових злаків: ковила, типчак, деякі зонтичні, зокрема перекотиполе. Найважливішою ознакою їх є здатність добре витримувати тривале в'янення. У цей час листки їх скручуються в трубочки, забезпечуючи тим самим економне витрачання води, оскільки продихи потрапляють саме всередину трубки, де вони ізольовані від навколишнього середовища.

На відміну від сукулентів жорстколисті ксерофіти мають високу концентрацію клітинного соку.

Ефемери – це група так званих несправжніх ксерофітів, які характеризуються надзвичайно коротким вегетаційним періодом. Вони мають малорозвинену кореневу систему, що розвивається в поверхневих шарах ґрунту. Розвиток їх триває три-чотири тижні, протягом яких вони зацвітають і дають стиглі плоди. Це відбувається напровесні, коли в поверхневих шарах ґрунту є достатня кількість вологи, необхідної для розвитку зазначених рослин.

Водний баланс рослин

Водний баланс рослин – це надходження, пересування та витрати води організмом.

Водний баланс у рослин може складатися по-різному, а саме:

- надходження води перевищує її витрати;

- надходження води дорівнює витратам;

- витрати води більші, ніж її надходження.

У різний період доби і протягом вегетації співвідношення між надходженням і витратами води часто не збігається, в результаті чого в тканинах рослин виникає водний дефіцит. Розпочинається він із моменту некомпенсованої витрати води рослиною, коли поглинання її кореневою системою відстає від інтенсивності транспірації.

У формуванні водного дефіциту більш істотне значення має розподіл води між різними гідрофільними компонентами клітини, а не її загальний вміст, причому в умовах дефіциту спостерігається перерозподіл води між органами. Водний дефіцит має істотний вплив на деякі фізіологічні процеси (фотосинтез, дихання, окиснювально-відновну рівновагу в клітині, ферментативний каталіз тощо), що знижує продуктивність рослин.

Теорія водного режиму рослин слугує основою для зрошувального землеробства.

Для водного балансу конкретного регіону важлива не стільки абсолютна кількість опадів, скільки співвідношення опадів і випаровування. Якщо сума річних опадів переважає випаровування – то це гумідна зона, а якщо навпаки – аридна.

 

 

1. Місце і роль фізіології рослин при створенні бази раціонального використання й захисту рослинного світу.

2. Водний режим рослин.

3. Фракційний склад внутрішньоклітинної води.

4. Надходження і транспортування води в рослинному організмі.

5. Коренева система як орган поглинання води. Рушійні сили висхідного потоку води. Транспірація.

6. Особливості водного режиму різних екологічних груп рослин.

7. Водний баланс рослин.