Кількісна оцінка структурованості екологічних систем

 

 

 

Різноманітні залежності і зв'язки реалізуються в біоценозі окремими компонентами. Однак не всі типи структур мають істотне екологічне значення. Важливим є те, яку функціональну роль відіграє той чи інший компонент структури в основних біоценотичних процесах. Головним чином це стосується потоку речовини й енергії, тобто енергетичного господарства біоценозу.

Елементом функціональної структури біоценозу може бути як популяція виду, так і група популяцій, включених в обіг матерії й  енергії даного  біоценозу.Структура біоценозу  адаптована до функціонування в кожних конкретних умовах середовища і забезпечує нормальне функціонування системи, виходячи з трьох принципів:

1)оптимізації біологічної продукції екосистеми;

2)забезпечення обігу матерії й енергії;

3)стабілізації процесів.

Перший принцип визнає основи біологічної продуктивності екосистеми і, зокрема, утворення первинної продукції. Сонячна енергія, акумульована автотрофними організмами у вигляді високоенергетичних органічних зв'язків, є основою процесів перетворення матерії усіх біологічних компонентів системи. Структура біоценозу на рівні як автотрофів, так і гетеротрофів повинна забезпечити в разі змін середовища оптимальну, тобто близьку до максимальної, первинну продукцію екосистеми.

Другий принцип стверджує, що кругообіг матерії й енергії є основною властивістю екосистеми. Матеріали, які кружляють у межах систем, передаються між біологічними компонентами та середовищем. Гальмування обігу матерії хоча б в одному пункті екосистеми може призвести до порушення системи й її дезінтеграції.

Третій  принцип стосується процесів, що відбуваються між біотичними й абіотичними компонентами. Реалізація цих процесів є спонтанною. Ступінь регуляції екологічних процесів відбиває рівень еволюційного розвитку біоценозу, їх адаптації до умов середовища, в яких формується даний біоценоз.

Контроль продукції, а також кругообіг матерії і його стабілізація є основною функцією, яку виконує біоценотична структура екосистеми. Це завдання реалізується через структури різного рівня, які спираються на відмінні типи коакцій між біологічними компонентами.

Виділяють три типи структур, які накладаються одна на одну в межах біоценозу: 1)трофічна; 2)конкурентна; 3)паратрофічна.

Конкурентна структура біоценозів. Концепція конкурентного угруповання була висунута Тарвідом (1952) і зводиться до таких положень:

1.Покривання екологічних ніш популяціями видів, які входять у конкурентне угруповання.

2.Поява кількісної регуляції, яка виникає внаслідок конкуренції між компонентами угруповання.

3.Утворення характерної структури як наслідок процесів регуляції всередині угруповання.

Явища конкуренції між двома або більше популяціями виникає у випадку, коли йдеться про необхідність спільного використання ресурсів середовища: корму, світла, простору.

1.Домінанти – види, які займають понад 5% особин, що входять до складу угруповання.

2.Субдомінанти – види, представлені 2-5% особин.

3.Інфлуенти – види, представлені 1-2% особин кожний.

4.Акцесори – поодинокі особини (менше 1%).

Остання група охоплює популяції, які емігрують із сусідніх біоценозів.

Паратрофічна структура біоценозів. Концепція цього типу структури біоценозу полягає у використанні одного джерела корму різними видами. Наприклад, пилок, нектар, падевий мед тощо споживають різні види тваринних організмів. Ці стосунки не можна вважати суто експлуатаційними, їх називають інгібіторними. Вони виступають як лімітуючий фактор у розвитку популяції.

Трофічна структура біоценозів. Трофічнаструктура передбачає розподіл організмів на продуценти, консументи та редуценти, які в конкретних екосистемах формуються за рахунок популяцій багатьох видів. Між організмами в біоценозі існують постійні трофічні (харчові) зв’язки, на основі яких формуються так звані ланцюги живлення. Завдяки їм організми, що об’єднуються у великі групи, утворюють єдиний комплекс, цикл живлення. Цикли живлення визначають трофічну структуру біоценозу та її функціонування.

Будь-яке угруповання можна представити у вигляді кормової мережі, яка являє собою схему всіх трофічних зв'язків  між видами,  що  входять  до  складу  цього  угруповання.  Кормова  мережа  звичайно  складається  із декількох ланцюгів живлення, кожний з яких є окремим її каналом .

Продуценти (автотрофи, виробники)-це організми, що створюють (продукують) органічну речовину з неорганічної (води, вуглекислого газу та мінеральних солей) за рахунок сонячної енергії в процесі фотосинтезу. Утворена глюкоза (виноградний цукор), є вихідною речовиною для інших органічних сполук. Ці сполуки рослини використовують для підтримки обміну речовин та для побудови субстанції власного тіла (фітомаса). При цьому енергія втрачається під час дихання та віддачі тепла. Лише незначна частина світловипромінювання-променевої енергії перетворюється на хімічну енергію. Продуценти здатні самостійно створювати і забезпечувати себе органічною речовиною і виконують роль накопичувачів органічної речовини. До продуцентів належать зелені рослини.

Консументи (гетеротрофи)-це організми, що одержують енергію за рахунок харчування автотрофами чи іншими консументами. Вони залежать від автотрофів, оскільки для живлення потребують багатих на енергію речовин, щоб із них будувати субстанцію свого тіла(зоомаса). Гетеротрофи використовують енергію хімічних зв'язків органічних речовин, яка була акумульована автотрофами. Частина енергії втрачається через дихання.

• консументи 1-го порядку - це рослиноїдні тварини, наприклад рослиноїдні комахи.
• консументи 2-го порядку–поїдають консументів 1-го порядку (хижаки), наприклад ящірки, жаби, комахоїдні птахи тощо.
• консументи 3-го порядку–можуть живитися консументами 2-го порядку. Часто ними є хижі звірі, птахи.

Редуценти-це мікроорганізми, що розкладають органічну речовину продуцентів і консументів до простих сполук-води, вуглекислого газу, мінеральних солей, замикаючи таким чином колообіг речовин у біосфері; це–мікроорганізми  (бактерії та гриби), які є гетеротрофнимидеструкторами. Їхню діяльність підтримують в екосистемі багато маленьких безхребетних тварин (рівноногі ракоподібні, кліщі, личинки комах):

• тварини-сапрофаги живляться мертвою органічною субстанцією;
• копрофаги поїдають тваринні екскременти, при цьому бактерії та гриби, які на них оселяються, становлять важливу частину харчування;
• некрофаги - мертвоїди.

Праця деструкторів закінчує колообіг речовин утворенням СО2, NН4, Н2S, СН4, Н2 та іонів, таких як РО43-,С1-, Na+, К+, Са2+ та ін.

Продуценти та деструктори самі створюють короткий колообіг. У довгому колообігу між ними знаходяться консументи.

Завдяки кормовим взаємостосункам у біоценозах здійснюється трансформація біогенних речовин, акумуляція енергії і розподіл її між видами (популяціями). Чим багатший видовий склад біоценозу, тим різноманітніші напрями і швидкість потоку  речовин  і  енергії.  Ланцюги  живлення,  або  канали  живлення,  якими  постійно перебігає енергія, прямо чи опосередковано об'єднують всі організми в єдиний комплекс.

Іформаційна структура екосистем. Крім потоків енергії і колообігів речовин, екосистемам притаманні розвинені інформаційні мережі, які включають потоки фізичних і хімічних сигналів, що забезпечують взаємозв’язки елементів системи між собою і функціювання її як єдиного цілого. Саме тому є всі підстави вважати, що екосистеми мають кібернетичну природу (від грецького – kibernētikē – мистецтво управління). Проте слід підкреслити, що, на відміну від створених людиною кібернетичних пристроїв, її управляючі функції зосереджені всередині неї дифузно (а не направлені назовні і спеціалізовані).

Надлишковість (коли яка-небудь функція може виконуватися кількома компонентами) підвищує стабільність системи.

 

Роберт Мак-Артур (1955) запропонував використовувавати загальновідому формулу К.Шеннона, що визначає ступінь впорядкованості системи для оцінки ступеня структурованості біоценозів:

При обчисленні різноманітності біоценозів  величину,  що  виражає  кількість  інформації  на  один  елемент (особину, одиницю біомаси тощо) позначають як Н

Інформація всього біоценоза чи його частини в одиниці простору дорівнює добутку Н на кількість елементів і позначається як.

Формула Шеннона широко використовується при визначені видового розмаїття біоценозів і будь яких угруповань. Так, угруповання, до складу якого входить 1000 особин 10 видів матиме максимальне значення видового розмаїття за умови. Коли кожний з видів представлений 100 особинами. Мінімальне розмаїття буде за умови, коли 1 вид нараховуватима 991 особину, а решта представлені по 1 особині кожний. Таким чином видове розмаїття максимальне у випадку еквітабельності (рівнопредставленості) всіх видів, що входять до угруповання. А інформація (видове розмаїття) всього угруповання тим вища, чим більшою кількістю видів воно утворене і чим більш рівномірно представлені окремі види в угруповані.

Видове розмаїття біоценозу як правило зростає в процесі екологічної сукцесії. Клімаксне угруповання відрізняється максимальним видовим розмаїттям.

Цей показник (як і інформацію екосистеми в цілому) можна ефективно використовувати в цілях діагностики стану різноманітних екосистем. Будь-який негативний вплив на екосистему неминуче призводить до зниження як видового розмаїття, так і інформації екосистеми в цілому.

При застосуванні інформаційних показників для характеристики екосистеми можна використовувати не лише видове розмаїття. Важливо також мати інформацію з розмаїття внутрішньопопуляційних характеристик, гільдій, консорцій, асамлей, ланцюгів живлення, життєвих циклів, стадій. геміпопуляційної структури тощо.

В якості оцінки неоднорідності (структурованості) угруповання за якоюсь ознакою можна використовувати індекс P:

Фізичною і фізико-хімічною основою реагування екосистем на пошкоджувальні впливи є закони термодинаміки і принцип Ле-Шательє-Брауна (Брагінський, 1995).

 

 

1.Що таке конкурентна структура біоценозів

2.Охарактеризуйте паратрофічну структуру біоценозів

3.В чому полягає сутність трофічної структури біоценозів.