Стабільність і стійкість екосистем

 

 

 

Стійкістю називається властивість системи зберігати притаманні їй риси і особливості за умов впливу факторів, що виводять систему з рівноваги.

Ступінь досягнутої стабільності досить різноманітна і залежить як від жорсткості навколишнього середовища, так і від ефективності внутрішніх мехінізмів управління.

Розрізняють два типи стійкості – пружню і резистенту.

Пружня стійкість–система у відповідь на збурюючий вплив виходить зі стану рівноваги, але повертається до вихідного стану з припиненням дії цього чинника.

Чудовою ілюстрацією пружньої стійкості можуть бути пірогенні угруповання. Час від часу вони практично знищуються внаслідок пожеж, але досить швидко відновлюються. Каліфорніські зарості чапараллю після пожежі поновлюються повністю за кілька років.

Одним з різновидів пружньої стійкості є екосистеми імпульсної стабільності. Саме їхнє існування базується на значних коливаннях. Це, зокренма, екосистеми тимчасових водойм.

Резистентна стійкість–система тримається до певної межі (певних значень) збурюючого фактору, але коли його значення перевищать певну межу – виходить зі стану рівноваги, до якого вже може не повернутися навіть після повного припинення збурюючого впливу. Так, каліфорнійські секвойні ліси досить стійкі до пожеж (товстий шар кори тощо), але при згоранні лісу він відновлюється вкрай повільно або ж не відновлюється зовсім.

Для кількісної характеристики стійкості екосистеми (чи біосистеми) необхідно оцінити силу впливу на системи якогось чинника і зміни у системі у відповідь на цей вплив. Так, при резистентній стійкості вивчаємо, за якого інтервалу температур система зберігає притаманні їй структурно-функціональні особливості. Так, гомойотермні тварини мають відносно постійну температуру в широкому діапазоні температур зовнішнього середовища. Це має вкрай важливе практичне значення в екологічному прогнозуванні. Часто доводиться прогнозувати зміни в екосистемах у відповідь на різні антропогенні навантаження. Це і є, по суті, оцінкою стійкості екосистем при різних впливах на них. На екосистемному рівні стійкість знаходить свій прояв у відносно постійному рівні вуглекислоти в атмосфері. У відповідь на зростання конценнтрації двоокису вуглецю активізуються процеси фотосинтезу (відзначимо, що сучасний рівень вуглекислого газу є лімітуючим продуктивність рослин фактором), а частина її розчиняючись у воді, зв’язується карбонпт-бікарбонатною системою. Але якщо буферна ємність вичерпана, регуляція істотно порушується.

Для пружньої стійкості кількісною характеристикою слугує сила впливу, після припинення якого система здатна порвернутися до вихідного стану, а також швидкість, з якою система повертається до попереднього стану.

 

 

Всі біо- і екосистеми є саморегулівними системами зі здатністю до самоорганізації та накопичення негентропії.

В основі регуляції будь-яких процесів лежить механізм зворотнього зв’язку. Якщо вихідні параметри системи впливають на вхідні, то система регулюється петлею зворотнього зв’язку. Якщо зростання вихідних параметрів призводить до зростання вхідних, має місце позитивний зворотній зв’язок, у протилежному випадку–негативний. Реалізований механізм негативного зворотнього зв’язку ми маємо нагоду споглядати в будові механізму регуляції рівня води в надунітазному бачкові. Коли рівень води в ньому сягає мінімуму (при спусках води), максимально відчиняється отвір, з якого наповнюється водою бачок. В міру його наповнення поплавок піднімається і через важіль зменшує отвір водотічного сифону, аж поки не зачинить його зовсім. Тобто чим вищий рівень води в бачку, тим повільніше йде його наповнення водою, і нарешті при певному рівні тік води припиняється.

Позитивний зворотній зв’язок можна спостерігати на всіляких пожежах – чим більше полум’я охоплює довкілля, тим швидше воно поширюється, аж поки не вигорить все, що здатне горіти, після чого пожежа припиняється.

Стосовно живої матерії, то позитивний зворотній зв’язок має місце при j – подібному рості популяції, при спалахах чисельності видів, при пандеміях тощо.

Негативний зв’язок спостерігається на кожному кроці–збільшення щільності популяції вище певного рівня призводить, як правило, до зниження темпів росту особин і темпу росту популяції в цілому. Так, при S – подібному рості популяції 3- тя і 4- та фази росту є взірцями негативного зворотнього зв’язку; він лежить також в основі регуляції ферментативної активності, різноманітних фізіологічних процесів тощо. Так, активний розвиток фітопланк-тону призводить до зменшення проникненості світла, в результаті чого сповільнюється подальший його розвиток. Внесення в грунт азотних добрив значною мірою інгібує активність азотфіксаторів. Часто неврахування механізмів саморегуляції спотворює результати екологічних досліджень. Так, при визначенні продукції за склянковим методом, відразу після того, як вода опиняється в замкненому просторі, запускаються механізми регуляції фотосинтетичної активності: концентрація СО2 зменшується, як і концентрація всіх біогенів, що використовуються в процесі фотосинтезу, що неминуче знижує активність фотосинтетичної діяльності рослин; з іншого боку, зростання концентрації кисню в свою чергу, інгібує фотосинтез. Окрім цього, як показано експериментами з радіоактивними мітками, навколо фітопланктону протягом кількох хвилин чи навіть секунд утворюється простір, позбавлений біогенів, що відразу блокує фотосинтез: в природніх умовах це компенсується турбулентніс-тю водних мас, переміщенням фітопланктону, потоком метаболітів від зоопланктерів тощо. Таким чином, чим вищий рівень фотосинтезу, тим істотніше спотворюються результати його вимірів за методом світлих і чорних склянок.

Згідно закону Ле-Шательє-Брауна будь-яке відхилення параметрів системи від рівноважного їх стану запускає механізми, що стабілізують стан системи.

На популяційному