Вплив навколишнього середовища на генофонд популяцій

Генетичні міграції в популяціях виникають у випадках, коли особини з інших популяцій випадковим чином схрещуються з місцевими, залишаючи потомство. При цьому вони передають наступним поколінням алелі, яких у місцевій популяції могло зовсім не бути або вони були рідкісні. Так формується потік генів з однієї популяції в іншу. Міграції, як і мутації, ведуть до збільшення генетичного поліморфізму, але й ведуть до зменшення генетичної відстані.

Дрейф генів – це випадкові зміни концентрації генів у генофонді популяції, спричинені її малою чисельністю. Розглянемо популяцію мінімально можливої чисельності N = 2: один самець і одна самка. Самка має генотип A1A2, а самець – A3A4. Таким чином, у нульовому поколінні частоти аллелей A1, A2, A3 і A4 мають по 0, 25 кожна. Особини наступного покоління можуть з однаковою ймовірністю мати один з наступних генотипів: A1A3, A1A4, A2A3 і A2A4. Допустимо, що самка буде мати генотип A1A3, а самець – A2A3. Тоді в першому поколінні алель A4 втрачається, алелі A1 і A2 зберігають ті ж частоти, що й у вихідному поколінні – 0, 25 і 0, 25, аллель A3 збільшує частоту до 0, 5. В другому поколінні самка і самець теж можуть мати будь-як комбінації батьківських алелей, при цьому аллель A3 може зникнути з популяції, а алелі A1 і A2 збільшити свою частоту. Коливання їхніх частот зрештою призведуть до того, що в популяції залишиться або алель A1, або алель A2. Може статися і так, що в популяції залишаться алелі A3 та A4.

Генний дрейф має два важливих наслідки. Популяція втрачає генетичну мінливість, певні алелі стають рідкісними або зовсім зникають. Протидіють втраті мінливості і генетичного поліморфізму популяцій мутації і міграції.

Має значення в генетиці популяцій також система схрещування. У популяціях деяких видів на вибір партнера можуть впливати колір, форма, розміри, поведінка тощо. Якщо перевага виявляється особинам з певними індивідуальними характеристиками, то таке схрещування веде до збільшення в популяції частки особин з схожим фенотипом, а згодом і генотипом. Утворення шлюбних пар на основі споріднення називають інбридингом. Інбридинг збільшує частку гомозиготних особин у популяції, оскільки в цьому випадку висока імовірність того, що батьки мають подібні алелі. З підвищенням числа гомозигот зростає і кількість хворих спадковими хворобами. З іншого боку інбридинг сприяє збільшенню концентрації окремих генів, що може забезпечити кращу адаптацію даної популяції.

Розходження в плодовитості, життєздатності, статевій активності ведуть до того, що одні особини залишають більше статевозрілих потомків, ніж інші – з альтернативним набором генів. Різний внесок особин з різними генотипами у відтворення популяції називають добором.

Форми природного добору залежать від спрямування адаптаційних змін в популяціях. Стабілізуючий добір проявляє себе в постійних умовах довкілля. Він підтримує стабільність певного фенотипу, що найбільш відповідає навколишньому середовищу, і відкидає будь-які зміни, як менш адаптаційні, тим самим звужуючи норму реакції. Рушійний добір відбувається при змінах параметрів середовища або в процесі розширення ареалу. Він сприяє мінливості в певному напрямку, зсуваючи у відповідний бік норму реакції. Розриваючий, або дизруптивний, добір спрямовує мінливість у двох, різних напрямах, однак спричинює елімінацію особин з середнім (проміж-ним) станом ознак.

 

 

Джерелом спадкової мінливості є мутації і міграція генів, а природний добір та дрейф генів виконують творчу роль зміни генофонду, тому ці фактори іноді називають рушійною силою еволюції. В процесі мікроеволюції популяції стають все більш відмінними одна від одної. З’являються підвиди – сукупність подібних між собою популяцій, які відрізняються від інших популяцій того самого виду однією або небагатьма ознаками. Існування підвидів – свідчення екологічної пластичності виду – здатності його пристосовуватись до різноманітних умов довкілля. Завершується мікроеволюція видоутворенням – появою нових видів. Розрізняють кілька форм видоутворення, серед яких найпоширеніші – географіче та екологічне видоутворення, які визначаються формами ізоляції.

Екологічна ніша визначає діапазон певного виду стосовно факторів зовнішнього середовища. Діапазон значень будь-якого фактора, в межах якого вид здатний існувати, називають діапазоном толерантності. Наприклад, верес вегетує в діапазоні рН 3, 5-4, 5, жовтець – рН 4, 5-6, 5, лисохвіст – рН 6, 5-8, 0. Ці значення рН є діапазоном толерантності до значень кислотності середовища вересу, жовтцю й лисохвосту відповідно. Зрозуміло, що в одному біогеоценозі всі ці три види рости не можуть. Загалом же кількість параметрів, які описують багатовимірну нішу конкретного виду, дуже велика.

Присутність і процвітання виду в певному біотопі залежать від усього цього комплексу умов. Проте відсутність чи неможливість процвітання визначається нестачею або, навпаки, надміром лише одного якого-небудь фактора. Наприклад, якщо за значенням вологості, освітленості, температури, вмісту азоту, фосфору, калію біотоп сприятливий для жовтцю, але значення рН виходить за межі діапазону толерантності (наприклад, становить 3, 5), то жовтець у даному біогеоценозі розвиватися не буде. В цьому разі говорять, що рН – фактор, який обмежує розвиток жовтцю в конкретному біогеоценозі, або лімітуючий фактор.

А, наприклад, чисельність зайця-біляка на невеликих островах у Білому морі залежить від багатьох факторів – температури, вітру, вологості, наявності укриттів, рівня захворюваності популяції, але найбільшою мірою визначається біомасою рослин, якими заєць харчується (злаків, бобових) та рівнем браконьєрства. Ці два фактори є лімітуючими, тоді як інші – другорядними.

Концепція лімітуючих факторів дає змогу зрозуміти, наскільки вразливі, незважаючи на здатність до саморегуляції, природні екосистеми, і разом із законом одного процента показує, як легко вивести біогеоценоз зі стану динамічної рівноваги.

Концепція взаємодії припускає, що точним вираженням взаємовідношення між спадковістю і довкіллям є не арифметична дія складання, але арифметична дія множения. Набутих індивідуальних ознак можуть розглядатися швидше як результат, чим як сукупність дії чинників спадковості і довкілля. У цих умовах щонайменша зміна в дії довкілля у поєднанні з невеликою зміною спадковості можуть у результаті привести до дуже великої відмінності показників. Ми повинні розглядати таке «множення» впливів як те, що відбувається в розвитку індивіда послідовно, коли кожен новий «результат» сам стає основою для подальшого множення в збільшеному масштабі. Таким чином, невелика первинна різниця між двома індивідами може привести до того, що у них будуть дуже різні шляхи розвитку.

З концепції взаємодії виходить ще один висновок, який потрібно знати. Будь-яка оцінка відносного впливу спадковості і довкілля на індивідуальні відмінності, очевидно, залежить від існуючого в цій популяції діапазону відмінностей відносно спадковості і довкілля, а також їх міри. Наприклад, сприйнятливість до дифтерії, як було доведено, залежить від рецесивного успадковного чинника і імунітету, пов’язаного з відповідним домінантним чинником. Це захворювання виникає тільки за умови наявності бацил дифтерії. Якщо тепер ми розглянемо популяцію усіх тих, хто несе в собі спадкову сприйнятливість до цього захворювання, то індивідуальні відмінності в розвитку хвороби мають бути цілком віднесені на рахунок відмінностей довкілля, тобто наявність інфекції.

При розвитку індивіда взаємодія здійснюється як усередині кожного із специфічних чинників, що відносяться до цих двох категорій, так і між ними. Говорити про усі ці тисячі генів, кожен з яких має особливі хімічні і іншими якостями, начебто вони складали єдину силу, діючу як щось цілісне і що направляє розвиток в певний конкретний напрям, було б вкрай неправильно. Ще очевиднішим є те, що довкілля зовсім не є деякою суттю, чимось, що може бути однозначне протиставлено спадковості. Клітинне середовище, дія на гени радіації, родові травми, освіта і социо-экономический рівень – усе це навряд чи можна розглядати як однакові типи впливу.

 

 

Будь-яка популяція залежить не лише від генетичної різноманітності та пов’язаного з нею потоку генів, а й від факторів довкілля. Основні екологічні фактори, як правило, класифікують за їхньою природою, поділяючи на абіотичні, біотичні та антропогенні.

До абіотичних факторів, тобто безпосередньо не пов’язаних із діяльністю живої речовини, належать: космічні, фізичні та геофізичні (наприклад, рівень космічного випромінювання, потік сонячної енергії, фази 11-річного сонячного циклу, напруженість магнітного поля Землі) ; кліматичні й метеорологічні (температура, вологість, тиск, освітленість, вітер і т. д.), а також катастрофічні природні явища – повені, посухи, пожежі; едафічні (ґрунтові) та гідрологічні (наприклад, хімічний склад ґрунту й води, рН, уміст розчиненої органічної речовини, гранулометричний склад, швидкість фільтрації води, її прозорість, солоність, ступінь насиченості киснем).

До біотичних належать фактори, безпосередньо зумовлені різноманітними аспектами діяльності живої речовини, наприклад: конкуренція рослин за світло, тварин – за джерела їжі, наявність певних патогенів, іміграція та еміграція видів, сукцесії, пристосувальні (адаптивні) та еволюційні процеси.

До антропогенних належать фактори, зумовлені діяльністю людини: виру-бування лісів, зарегулювання річок, меліорація, хімізація, інтродукція (введення в культуру) нових видів рослин чи тварин і т. д. Діяльність людини стала глобальним, планетарним фактором, який надзвичайно потужно впливає на довкілля.

Генофонд популяції, репрезентований у кожній генерації різноманітними генотипами, не залишається постійним у часі, позаяк завдяки диференційнІй народжуваності, смертності й міграції носії генів однієї генерації різною мірою передають свої гени новим генераціям. Зміна популяційного генофонду, викликана неоднаковою участю носіїв різних генів у, процесі відтворення, вважається у загальній теорії популяційної генетики головним проявом природного відбору, який змінює структуру генофонду в бік його більшої відповідності умовам середовища. Іншими чинниками, які впливають на зміну генофонду в популяціях людини, є мутації, міграції та дрейф генів.

 

 

Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. – М. : Мир, 1986. – Т. 1. – 628 с.

Царик И. В. Популяционный подход в фитоценологии / И. В. Царик, Г. Г. Жиляев // Биол. науки. – 1989. – № 11. – С. 83-90.

Екологія людини: підручник / Т. М. Димань. – К. : Академія, 2009. – 376 с.

Популяційна екологія / Я. П. Дідух; Нац. ун-т «Києво-Могилян. акад. «, Ін-т ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України. – К. : Фітосоціоцентр, 1998. – 191 с.

Популяційна екологія тварин: Навч. посіб. / Л. М. Хлус, М. І. Чередарик; Чернів. нац. ун-т ім. Ю. Федьковича. – Чернівці: Рута, 2000. – 96 с.