Лекційний курс з дисципліни "Гідроботаніка" (О. М. Гроховська)

корпускулярних органоїдів належать ядро, пластиди, мітохондрії, лізосоми, рибосоми, мікротільця.

Рис. 1.1. Схема будови рослинної клітини (а – ядро): 1 – мікрофіламенти; 2 – хлоропласт; 3 – центральна вакуоля; 4 - мікротрубочки; 5 – ядерна пора; 6 – хроматин; 7 – ядерце; 8 – ядерна мембрана; 9 - рибосома; 10 – гранулярна ЕПС; 11 – гладенька ЕПС; 12 – плазматична мембрана; 13 – цитозоль; 14 – клітинна стінка; 15 – апарат Гольджі; 16 – мітохондрія; 17 – міжклітинний простір; 18 – серединна пластинка; 19 – клітинна стінка сусідньої клітини

Мембранні органоїди складаються із сукупності мембран і не мають точно обмеженої форми (ЕПС, плазмалема, тонопласт). Апарат Гольджі – органоїд, що поєднує в собі ознаки як корпускуляр­ної, так і мембранної структури.

5. Мембранні органоїди

До таких органоїдів належать: плазмалема, тонопласт, ендоплазматична сітка.

Плазмалема – це плазматична мембрана, що оточує зовні прото­пласт і прилягає до клітинної оболонки. Плазмалема може утворювати впинання (інвагінації). Основні функції плазмалеми:

1) обмін речовин між клітиною і довкіллям;

2) синтез целюлози;

3) участь в осмотичних властивостях клітини;

4) сприйняття подраз­нення;

5) зв'язок між клітинами: плазматичні мембрани всіх живих клітин рослини пов'язані між собою за допомогою плазмодесм.

Тонопласт – мембрана, що оточує вакуолю і виокремлює її від цитоплазми. Тонопласт за будовою багато в чому подібний до плазмалеми: має приблизно ту ж товщину, механізми транспорту речовин – пасивні й активні, а також може зливатися з пухирцями, які оточені мембранами і вміщують речовини, що надходять у вакуолю (за типом екзоцитозу).

Ендоплазматична сітка, або ендоплазматичний ретикулум (reticulum – сітка) – це складна тривимірна мембранна система, яка являє собою систему канальців, пу­хирців і цистерн, обмежених ліпопротеїновими мембранами.

Розрізняють гранулярну і гладку ендоплазматичну сітку (ЕПС).

На по­верхні гранулярної сітки міститься велика кількість гранул-рибосом. Гранулярна ЕПС при­таманна клітинам, у яких відбувається інтенсивний синтез білка. Її функції пов'язані із транспортуванням білків, син­тезованих рибосомами. У процесі перенесення білок зазнає істотних змін, наприклад, фосфорилюється, ацетилюється, перетворюється на глікопротеїни тощо.

Клітини, де відбувається інтенсивний синтез ліпідів, мають іншу досить розгалужену гладеньку трубчасту ЕПС. Вона не несе рибосом на поверхні своїх мембран. Часті­ше складається з трубчастих видовжених канальців. На гладких мембранах в основному синтезуються ліпіди і вуглеводи. Обидва типи ЕПС можуть бути одночасно навіть в одній клітині, причому між ними існує взаємозв'язок.

Розглянемо функції ЕПС у рослинних клітинах.

Компартменталізація. ЕПС поділяє клітину на ділянки – компартменти. Компартменти – це реакційний простір, оточений мембранами. Це дуже важливо для протікання різних реакцій і процесів метаболізму в окремих ділянках клітини. ЕПС утворює всередині клітини велику поверхню для протікання різних реакцій і процесів.

Синтетична функція. На мембранах ЕПС протікають синтетичні процеси: на гранулярних мембранах відбувається синтез білка, на гладких – вуглеводів і ліпідів.

По канальцях ЕПС відбувається внутрішньоклітинний транспорт речовин (білків, ліпідів, вуглеводів тощо).

ЕПС бере участь в утворенні мембран деяких органоїдів (апарат Гольджі, сферосоми тощо).

ЕПС всіх живих клітин рослинного організму пов'язані в єдину си­стему за допомогою плазмодесм.

Плазмодесми – це цитоплазматичні тяжі, що з'єднують дві сусідні клітини. Цитоплазматичні тяжі проходять через найтонші плазмодесменні канальці, які пронизують клітинні оболонки двох сусідніх клітин. У центрі канальця знаходиться десмотрубочка, пов'язана з канальцями ЕПС сусідніх клітин і з'єднує їх. Таким чином, плазмодесми поєднують усі живі клітини рослини в єдину живу систему – симпласт. Вона сприяє пересуванню речовин з клітини в клітину. У рослинах можна виділити ще одну систему – апопласт. Це мертва система, яка поєднує клітинні оболонки, міжклітинники і порожнини мертвих клітин. Апопласт знаходиться назовні від плазмалеми і теж використовується рослиною для транспорту речовин.

Апарат Гольджі. Серед структур цитоплазми мембранної природи велике значен­ня має апарат, або комплекс Гольджі – багатоярусна система плоских порожнис­тих дископодібних цистерн (диктіосом), які до периферії потовщу­ються і утворюють трубчасті відростки. Диктіосома (тільце Гольджі) – це купка плоских цистерн із гладких мембран діаметром 1-2 мкм. У диктіосомах найчастіше буває 4-8 цистерн, які не стикаються одна з одною, а розташовуються на відстані приблизно 10 нм.

Назвемо ряд дуже важливих функцій, які виконує апарат Гольджі в рослинній клітині.

У цистернах диктіосом утворюються речовини матриксу клітинної оболонки – полісахариди геміцелюлоза і пектини, а пухирці Голь­джі доставляють їх до плазмалеми, вбудовуються в неї і виділяють зазначені речовини назовні. До складу матриксу клітинної стінки входять також білки, що, як і ферменти, надходять із гранулярної ЕПС у перехідні пухирці. У диктіосомах ці білки тільки модифікуються: до них приєднується вуглеводна частина, і вони перетворюються в глікопротеїни, а потім транспортуються в пухирцях Гольджі до плазмалеми.

Через апарат Гольджі з гранулярної ЕПС надходять гідролітичні ферменти, що упаковуються в пухирці Гольджі, транспортуються до тонопласта і виділяються у вакуолю, забезпечуючи її лізосомну