Мірмекохорія в широколистяному лісі (адаптації, механізми, селективні переваги)

Особистий внесок здобувача. Результати та висновки дисертації, що знайшли відображення в публікаціях, отримані самостійно під керівництвом д. б. н., проф. В. І. Чопика. Статистична обробка даних та створення комп’ютерних моделей виконані у співробітництві з к. б. н., с. н. с. С. М. Горбом. Вимiри розмiрiв зачаткiв та елайосом Pulmonaria obscura Dumort. та частково експерименти по впливу видового складу мурашок на вилучення насiння були проведені у співробітництві з Н. М. Панасенко. Вимiри довжини стебла i пiдрахунок кiлькостi вузлiв у Galium aparine L., частково розбір грунтових проб та експерименти по впливу групування насiння на швидкостi його вилучення здійснені за участю Ю. Р. Синдаровської.

Апробацiя результатiв дисертацiї. Результати роботи доповiдались та обговорювались на 9-му мiжнародному симпозiумi «Взаємовiдносини комах та рослин» (Гватт, Швейцарiя, 1995), наукових семiнарах Iнституту екологiї Лундського унiверситету (Лунд, Швецiя, 1995), хронобiологiчної групи Iнституту ботанiки Тюбiнгенського унiверситету (Тюбiнген, Нiмеччина, 1997) та кафедри ботанiки Київського унiверситету (Київ, 1995-1998).

Публiкацiї. За темою дисертацiї опублiковано 14 праць (10 наукових статей, 1 науково-популярна стаття, 3 тези конференцiй та симпозiумiв), з них 4 мiжнародних. 12 праць опублiковано у спiвавторствi.

Структура й обсяг роботи. Загальний обсяг дисертацiї становить 206 сторінок, з них основного тексту 103 сторінки машинопису. Робота iлюстрована 47 рисунками (47 сторінок) та 23 таблицями (23 сторінки), складається зi вступу, 7 роздiлiв, висновкiв, списку використаних джерел (238 найменувань, з них 204 iноземних, 19 сторінок), 2 додатків («Методи досліджень», «Таблицi», 37 сторінок).

 

 

Той факт, що мурашки збирають і переносять насiння рослин, вiдомий ще з давніх часiв. Першi науковi повiдомлення про це стосувалися тропiчних регiонiв (Sykes, 1834; Buckley, 1860). Вперше комплексне дослiдження європейських мiрмекохорів було проведене Р. Сернандером (Sernander, 1901; 1906). Автор розглянув будову та значення придатків мірмекохорних зачатків (елайосом) для приваблювання мурашок та запропонував першу класифiкацiю мiрмекохорiв. Пізніше було запропоновано подiл мiрмекохорiв на облiгатнi та факультативнi і вказано на наявність у рослин комплексу адаптацій до розповсюдження зачаткiв мурашками (Ulbrich, 1919; 1928). Починаючи з 30-х рокiв, з'явилась низка праць, присвячених анатомiчним особливостям мiрмехорних придаткiв (Baciu, 1931; 1935; Nordhagen, 1932; 1959; Szemes, 1943; Geitler, 1944; 1949; 1950). Особливу увагу приділяли будові елайосом, їх походженню та хiмiчному складу (Bresinsky, 1963; Berg, 1954; 1958; 1966; 1969; 1972; Комар, 1973; 1974; 1978; Roth, 1977).

В роботах Р. Левiної (Левина, 1957; 1967), присвячених морфологiї плодiв та способам розповсюдження плодiв та насiння, було проаналiзовано значення елайосом та iнших адаптацiй рослин до розповсюдження зачаткiв мурашками, представлено класифiкацiю мiрмекохорiв, розглянуті деякi механiзми мiрмекохорiї, наведенi списки найпоширеніших мiрмекохорiв та найактивніших розповсюджувачiв насiння для деяких регiонiв Росiї.

Новий етап у вивченні розповсюдження плодiв та насiння мурашками розпочався роботами А. Бiттi, який у спiвавторствi з iншими дослiдниками опублiкував велику кiлькiсть праць, присвячених рiзним аспектам мiрмекохорiї. Результати його власних дослiджень та численнi лiтературнi данi були узагальненi ним у огляді, присвяченому розповсюдженню мiрмекохорних рослин (Beattie, 1983). Автор навів список родiв рослин, в складi яких зустрiчаються мiрмекохорнi види, та запропонував п'ять гiпотез щодо селективних переваг мiрмекохорiї. Огляд А. Бiттi викликав великий iнтерес до проблеми мiрмекохорiї, про що свiдчить значна кiлькiсть праць, опублiкованих за останній час. Бiльшiсть з них була присвячена новим мiрмекохорам або спискам мiрмекохорних рослин певних територiй, анатомiчним особливостям придаткiв, їх бiохiмiчному складу, механiзмам та селективним перевагам мiрмекохорiї. На особливу увагу заслуговують теоретичнi працi, які допомагають зрозумiти загальнi принципи розповсюдження зачаткiв квiткових рослин мурашками (Heithaus et al., 1980; Howe, Smallwood, 1982; Cushman, Beattie, 1991).

Завдяки значній кiлькостi праць, присвячених рiзним аспектам мiрмекохорiї, на даний момент загальна схема розповсюдження зачаткiв мурашками уявляється досить чіткою. Мiрмекохорнi зачатки мають придатки (елайосоми), якi приваблюють мурашок. Мурашки вилучають дiаспори i переносять їх в мурашники. В гнiздах елайосоми видаляються; здатне до проростання насiння викидається мурашками з гнiзд. Накопичена значна iнформацiя про адаптацiї мiрмекохорiв та основнi механiзми мiрмекохорiї. Однак досьогоднi немає чiткого уявлення про вплив рiзних характеристик зачаткiв, групування i мiсця депонування насiння, видового складу мурашок на швидкостi вилучення зачаткiв. Втрати насiння пiд час транспортування та вплив розмiрiв мурашок на вилучення та перемiщення насiння ранiше не вивчали. Iснують одиничнi повiдомлення про потоки та вторинне перемiщення мiрмекохорних зачаткiв з гнiзд. В публікаціях рiзних авторiв представленi суперечливi данi щодо селективних переваг мiрмекохорiї. Нашi дослiдження присвячені вирiшенню цих спiрних та недослiджених питань.

Експерименти та спостереження проводили в дубово-кленовому лісі в околицях м. Яготин (Київська обл.). Дослідження вливу групування насiння на швидкості вилучення проводили в дубово-грабовому лiсi в Канівському заповіднику (Черкаська обл.).

Експерименти проводили з видами рослин, якi зростали в мiсцях дослiджень i зачатки яких були доступнi мурашкам. Відповідно способам розповсюдження зачаткiв данi види належать до трьох груп: облiгатнi мiрмекохори (Asarum europaeum L., Corydalis cava (L.) Schweigg. et Koerte, C. solida (L.) Clairv., Pulmonaria obscura Dumort., Viola hirta L., V. odorata L.), факультативнi мiрмекохори (Chelidonium majus L., V. matutina Klok., V. mirabilis L.) та немiрмекохори (Galium aparine L.). Для дослiдження анатомiчних особливостей елайосом були використанi зачатки