Мірмекохорія в широколистяному лісі (адаптації, механізми, селективні переваги)

Проаналiзованi закономiрностi просторового розподiлу проросткiв та його вплив на смертнiсть останніх у мiрмекохора C. solida, що має двоступеневий тип дисперсiї насiння (барохорiя + мiрмекохорiя). З’ясовано, що близькiсть до материнської рослини не призводить до збільшення смертностi проросткiв, а незначне зменшення густоти проросткiв пiдвищує їх шанси на виживання. У дослiджуваного виду зменшення тиску материнської рослини на проростки вирiшується вже за допомогою першої стадiї дисперсiї, в результатi якої насiння розповсюджується на вiдстань в середньому 10-15 см. Однак навiть віддаленi вiд материнської рослини проростки в групах гинули значно частiше, нiж розташованi поодиноко. Мiрмекохорна стадiя забезпечує зниження конкуренцiї мiж самими проростками. Одержані данi пiдтверджують гіпотезу уникнення конкуренцiї мiж проростками (Beattie, 1983; Handel, Beattie, 1990).

Дослiдження просторового розподiлу та смертностi проросткiв A. europaeum на двох дiлянках широколистяного лiсу з гнiздами мурашок Formica polyctena та без них показало, що на дiлянцi без гнiзд середня кiлькiсть проросткiв в клонах та поблизу клонiв була в середньому в 5-10 разiв вищою, нiж на дiлянцi з гнiздами. Поза клонами на дiлянцi з гнiздами було в середньому 0. 70 рослин/м2, на дiлянцi без гнiзд – 0. 96 рослин/м2. Поза клонами число проросткiв, що перезимували, в чотири рази перевищувало число тих, що загинули. Всерединi клонiв число проросткiв, що загинули, в чотири рази перевищувало число проросткiв, що вижили протягом зими. Одержані результати пiдтверджують гіпотезу розповсюдження на вiдстань, згiдно якої перенесення зачаткiв мурашками на деяку вiдстань вiд материнської рослини забезпечує кращi умови для проросткiв (Handel, Beattie, 1990).

Немiрмекохорнi рослини також можуть зростати на мурашниках F. polyctena. Щоб зрозумiти переваги, якi отримують рослини та мурашки вiд взаємовiдносин такого типу, вивчали швидкiсть вилучення зачатків немiрмекохорного G. aparine мурашками, порiвнювали насiннєвий матерiал грунту, розмiщення проросткiв та розвиток рослин на мурашниках та поза ними.

Робочi особини мурашок вилучали зачатки дуже повiльно. Зразки грунту з гнiзд мiстили бiльшу кiлькiсть насiння, нiж контрольнi зразки грунту з вибраних випадковим чином мiсць в лiсi. Насiння даного виду починало проростати в кiнцi серпня; на куполах мурашникiв значно ранiше, нiж поза ними. Густота проросткiв на експериментальних дiлянках на мурашниках була бiльшою, особливо в кiнцi вересня – на початку жовтня. Найвища густота проросткiв вiдмiчена на схилах куполiв мурашникiв. Рослини з мурашникiв мали бiльшу довжину, бiльшу кiлькiсть вузлiв на всiх стадiях розвитку та вищий процент смертностi, нiж контрольнi. Отриманi данi дозволили зробити висновок, що взаємовiдносини мiж рослинами G. aparine та мурашками F. polyctena асиметричнi. Незважаючи на високий процент смертностi проросткiв на куполах гнiзд, зростання на мурашниках забезпечує рослинам ряд переваг: мурашки є додатковими агентами розповсюдження зачаткiв; особливостi субстрату мурашникiв створюють кращi умови для проростання насiння та росту проросткiв. Зачатки G. aparine не є для мурашок енергетично значимою їжею, як зачатки з елайосомами; проростки та дорослi рослини даного виду затiняють гнiзда.

 

 

1. Вперше в Україні встановлена роль мірмекохорії в екосистемі широколистяного лісу на прикладї Середнього Придніпров’я. Виявлений вплив комплексу видiв мурашок на комплекс видiв рослин через розповсюдження дiаспор. Показано, що у випадку спеціалізованої мірмекохорії між мірмекохорами та мурашками, що розповсюджують насіння та плоди, склалися мутуалістичні взаємовідносини.

2. Підтверджено, що мiрмекохорні рослини характеризуються наявністю мірмекохорного синдрому. Аналiз морфологiчних та анатомiчних адаптацiй зачаткiв та елайосом для приваблювання мурашок показав, що речовини, якi приваблюють мурашок, локалiзуються в рiзних частинах дiаспор: в елайосомi, покриттi зачатка та iнших спецiалiзованих структурах діаспор.

3. Вперше встановлено, що у мірмекохорів широколистяних лісів привабливiсть насiння зростає зi збiльшенням його розмiру i майже не корелює з розмiром елайосоми. Швидкостi вилучення дрiбного насiння залежать вiд ступеня його згрупованостi: швидше вилучаються тiснiше згрупованi зачатки. Для крупних зачаткiв не виявлено рiзницi в швидкостях вилучення залежно вiд ступеня згрупованостi.

4. Показано, що на ділянках лісу з різними видовим складом мурашок головний внесок в число вiдвідувань та швидкiсть вилучення насiння мірмекохорів роблять мурашки домiнуючого виду. Вiдвiдування та вилучення мурашками насiння, що розмiщується на рiзних рiвнях лiсової пiдстилки, залежить вiд фуражувальних нiш рiзних видiв мурашок. Нагромадження зачаткiв на певному рiвнi лiсової пiдстилки може визначати потенцiйних розповсюджувачiв.

5. Доведено, що втрати насiння пiд час транспортування мурашками залежать вiд виду рослин (розмiрів власне насiнини та елайосоми) та вiд розмiрiв робочих особин мурашок. Процент втрат збiльшується зi зменшенням розмiрiв зачаткiв i має зворотну кореляцiю зі швидкостями їх вилучення.

6. Встановлено, що мiрмекохори чисельно переважають в потоцi насiння, направленому в бiк мурашникiв. За допомогою оригiнальної комп'ютерної моделi показано, що при наявностi вторинного перемiщення насiння мурашками вiдстань мiж насінинами та мiж насінинами i материнською рослиною бiльша, нiж за відсутностi вторинного перемiщення.

7. Аналіз селективних переваг мірмекохорії показав, що мiкромiсцезростання на мурашниках Formica polyctena не забезпечують кращих умов для