Мірмекохорія в широколистяному лісі (адаптації, механізми, селективні переваги)

В експериментах були використанi чотири види мурашок: два види формiцин (Formica polyctena Foerst. i Lasius fuliginosus Latr.) та два види мiрмiцин (Myrmica rubra L. i Leptothorax nylanderi Foerst.).

Використовували морфологiчнi, анатомiчнi та фенологiчнi методи дослідження, проводили прямi спостереження в природi та польовi експерименти. Отриманi данi аналiзували за допомогою комплексу статистичних методiв.

Вперше для дослідження мірмекохорії були використані такі методи: 1) метод Максвелла для вивчення анатомічних особливостей придатків мірмекохорних зачатків; 2) мічення мурашок для вивчення швидкостей вилучення насіння; 3) аналіз насіннєвого банку грунту. Для дослідження окремих питань були розроблені оригінальні методи: 1) модифікація експерименту типу “кафетерію” для вивчення впливу місця депонування насіння на швидкості вилучення; 2) експерименти з міченням та повторним відловом мурашок для вивчення втрат насіння під час переміщення його мурашками; 3) координатний метод визначення просторових відношень між проростками. Були створені оригінальні комп’ютерні моделі: 1) для візуалізації впливу насіннєвої продуктивності рослин та втрат насіння під час транспортування на просторовий розподіл насіння; 2) для аналізу впливу вторинного переміщення насіння на ефективність дисемінації; 3) для обробки та візуалізації даних з просторового розподілу проростків.

Адаптацiї рослин-мiрмекохорiв до розповсюдження дiаспор мурашками в сукупностi складають так званий мiрмекохорний синдром, або комплекс ознак, пов'язаних з цим способом дисемінації. Мiрмекохори характеризуються рядом морфологiчних, анатомiчних, бiохiмiчних та фенологiчних пристосувань, якi забезпечують ефективнiсть даного способу дисперсiї зачаткiв. Головною складовою мiрмекохорного синдрому є наявнiсть на зачатках особливих придаткiв – елайосом, або олiйних тiлець. Форма, розмiри, будова та походження елайосом вiдрiзняються у рiзних мiрмекохорiв. Елайосоми можуть утворюватися з рiзних частин насiнного зачатка, плодової оболонки або навiть квiтки чи суцвiття (рис. 1)  (Roth, 1977; Сравнительная анатомия семян, 1985; 1988; 1991; 1992; Werker, 1997). Велика кiлькiсть жирiв, що характеризуються певним комплексом жирних кислот і, передусім, наявністю 1, 2-диолеїну, приваблює робочих особин мурашок (Marschal et al., 1979; Hockings, Kortt, 1986; Skidmore, Heithaus, 1988; Hughes et al., 1994). Певнi розмiри мiрмекохорних зачаткiв, раннi строки цвiтiння та плодоношення, синхронiзований з перiодом найбiльшої активностi мурашок час розкривання плодiв, пристосування до депонування зачаткiв в доступних для фуражирiв мicцях сприяють приваблюванню мурашок та полегшують знаходження ними зачаткiв. У випадку факультативної мiрмекохорiї деякi ознаки мiрмекохорного синдрому можуть бути менш вираженими або зовсiм вiдсутнiми на фонi адаптацiй до iнших способiв розповсюдження діаспор.

Вплив деяких складових мiрмекохорного синдрому на швидкостi вилучення генеративних дiаспор Corydalis cava (L.) Schweigg. et Koerte та Pulmonaria obscura Dumort. мурашками Formica polyctena Foerst.

В польових експериментах з генеративними дiаспорами та екстрактами їх частин у двох видiв ранньовесняних мiрмекохорiв (C. cava та P. obscura) вивчено значення деяких морфологiчних та анатомiчних адаптацiй дiаспор та елайосом для приваблювання мурашок i, таким чином, для вилучення зачаткiв з пiдстилки. Данi мiрмекохори характеризуються рiзними типами генеративних дiаспор, якi належать до близьких розмiрних класiв. Одиницею дисемiнацiї у C. cava є насiнина, у P. obscura – ерем. Форма та розмiри елайосом у дослiджених видiв вiдрiзняються. Речовини, якi приваблюють мурашок, локалiзованi в рiзних частинах зачатків: у випадку C. cava – в елайосомi, в той час як у P. obscura крiм елайосоми – в покриттi оплодня та клiтинах комiрця. Виявленi анатомiчнi особливостi адаптивних структур дозволили пояснити результати польових експериментiв: у C. cava саме вмiст елайосоми повнiстю забезпечує привабливiсть насiння для мурашок, у P. obscura – елайосома, покриття оплодня та тканина внутрішньої поверхні комiрця ерема.

Першим етапом мiрмекохорiї є вилучення зачаткiв мурашками. В польових експериментах вивчали привабливiсть насiння облiгатних (Asarum europaeum, Viola hirta) та факультативних мiрмекохорiв (V. mirabilis, V. matutina, Chelidonium majus), що вiдрiзняються за розмiрами насiння та елайосом, для мурашок F. polyctena. Порiвнювали швидкості вилучення насіння (1) в одиничних та парних пред'явленнях; (2) в природних умовах на значнiй вiддалi вiд гнiзд та в експериментах, проведених поряд з гнiздами; (3) iнтактного насiння, насiння з частково видаленою елайосомою та насiння з частково видаленою власне насiниною у V. hirta; (4) робочими особинами F. polyctena рiзних розмiрних класiв.

Насiння рiзних видiв рослин вилучалося мурашками з рiзною швидкiстю (рис. 2). Експерименти з демонстрацiєю насiння одного або пари видiв рослин та насiння з частково видаленою елайосомою чи власне насiниною показали, що привабливiсть насiння зростає зi збiльшенням розмiрiв насiнини в ряду видiв V. matutina – Ch. majus – V. mirabilis – V. hirta – A. europaeum i слабо корелює з розмiром елайосоми. Експоненцiйний характер швидкостей вилучення насiння був особливо виражений у облiгатних мiрмекохорiв. Швидкостi вилучення насiння на вiддалi вiд мурашникiв були приблизно в 10 разiв меншими, нiж поблизу гнiзд. Мурашки, що вилучали насiння A. europaeum, V. hirta та V. mirabilis, були достовiрно бiльшими за тих, що вилучали насiння Ch. majus. На основi отриманих даних висловлено припущення, що в бiотопах з колонiями F. polyctena, в яких переважають дрiбнi робочі особини, деякi переваги в розповсюдженнi насiння будуть мати дрiбнонасiннi мiрмекохори, а в бiотопах з колонiями з переважанням крупних мурашок – крупнонасiннi мiрмекохори.

Вивчення морфологiї та особливостей розповсюдження насiння у рослин двох близьких ранньовесняних