Мірмекохорія в широколистяному лісі (адаптації, механізми, селективні переваги)

Одним з головних питань в дослідженні мiрмекохорії є доля насіння, вилученого мурашками. Мурашки здатні здійснювати значний вплив на напрямок потоку насіння всередині територій своїх колоній та на концентрацію насіння у гніздах. З метою дослiдження напрямку потоку насіння в широколистяному лісі нами були проведені прямі спостереження за потоком насіння на фуражувальних дорогах мурашок F. polуctena та аналіз насіннєвого матеріалу гніздових куп даного виду.

На основi порiвняння насiннєвого матерiалу з гнiзд та з вибраних випадковим чином дiлянок лiсу на територiях колонiй цього виду мурашок було виявлено, що для трав'янистих рослин i загальна кiлькiсть насiння, i кiлькiсть видiв рослин, виявленi в пробах з мурашникiв та в пробах з лiсу, статистично достовiрно не вiдрiзнялись, хоч загальна кiлькiсть насiння в контрольних пробах була дещо бiльшою. Не дивлячись на те, що мiрмекохори переважали в потоцi насiння на фуражувальних дорогах мурашок, направленому в бiк мурашника, не виявили їх кількісного переважання в пробах з мурашникiв. В той же час вiдмiчено деяке кількісне переважання кiлькостi насiння немiрмекохорiв в пробах з гнiзд. Для оцiнки внеску видiв рослин з рiзними адаптацiями до розповсюдження дiаспор був проведений аналiз за допомогою методу головних компонент для трьох виборок: насiння всiх видiв трав'янистих рослин (17 видів), мiрмекохорiв (9 видів) та немiрмекохорiв, що тяжiють до зростання на гнiздах F. polуctena (6 видів). Для першої та третьої виборок областi, що вiдповiдають пробам з гнiзд та контрольним пробам, практично не перекривались. Для другої виборки мiкромiсцезростання не роздiлились. Насiння мiрмекохорiв пiсля видалення елайосом мурашками транспортується робочими особинами до кордонiв територiй. Насiння багатьох немiрмекохорiв, розмiри якого вiдповiдають розмiрам будiвельного матерiалу мурашника, може переноситись в гнiзда завдяки гнiздобудiвельнiй поведiнцi мурашок F. polуctena. Насiння таких немiрмекохорних рослин, що виросли на мурашнику з принесеного насiння, залишається в гнiздi i не вiдноситься до кордонiв.

Для вивчення вторинного перемiщення насiння мурашками порiвнювали видовий склад дорослих рослин, розмiщення проросткiв та насiннєвий матерiал на територiях двох видiв мурашок Lasius fuliginosus та Formica polyctena та на кордонах мiж територiями цих видiв. Робочi особини обох видiв збирають i транспортують в свої гнiзда насiння мiрмекохорiв, але тiльки мурашки F. polyctena пiсля видалення елайосом переносять насiння на кордони територiї, якi є смiттєвими купами для органiчних вiдходiв у даного виду. За видовим складом трав'янистих рослин рiзниця мiж дослiджуваними мiкростацiями була незначною. Порiвняння насiннєвого матерiалу гнiзд обох видiв мурашок виявило бiльшу кiлькiсть насiння мiрмекохорiв (особливо дрiбнонасiнних) в гнiздi L. fuliginosus. За допомогою методу головних компонент показано концентрацiю насiння та проросткiв мiрмекохорiв на кордонi мiж територiями (рис. 4). Висловлено припущення, що потiк насiння вiд гнiзда до кордону територiї F. polyctena призводить до збiльшення вiдстанi вiд насiнини до материнської рослини та мiж розповсюдженими насiнинами, i у випадку крупнонасiнних мiрмекохорiв забезпечує кращi умови для проростання в збагачених поживними речовинами мiкростацiях. Описанi механiзми можуть впливати на видовий склад рослин в рiзних мiкромiсцезростаннях широколистяного лiсу, формуючи гiльдiї мiрмекохорiв.

За допомогою комп'ютерного моделювання на основi даних власних попереднiх польових експериментiв по вивченню розповсюдження насiння мурашками Formica polyctena дослiдили вплив видових особливостей поведiнки мурашок при перемiщеннi вiдходiв на просторовий розподiл насiння. Змiнюючи значення параметрiв, якi описують розташування материнської рослини вiдносно мурашника та процент втрат насiння під час транспортування мурашками, отримали просторовий розподiл насiння при рiзних типах гнiздоочисної поведiнки мурашок. Одержані результати свідчать, що на територiях тих видiв мурашок, які перемiщують вiдходи до кордонiв територiї, тобто при наявностi вторинного переміщення насiння, мiрмекохори отримують додатковi переваги: вiдстань мiж розповсюдженим насiнням та мiж насiнням i материнською рослиною бiльша, нiж у випадку вiдсутностi вторинного перерозподiлу.

Відповідно до одного з фундаментальних критеріїв мірмекофілії (взаємовигідної взаємодії мурашок та рослин) рослина має отримувати помітні переваги завдяки активності мурашок, i мурашки мають бути такими, щоб вони мали змогу надати ці переваги (Blatter, 1928). Розглядають п'ять селективних переваг мірмекохорії: 1) зайняття рослинами збагачених поживними речовинами місцезростань (гiпотеза середовища мурашника) ; 2) уникнення поїдання зачаткiв; 3) уникнення конкуренції мiж проростаючими рослинами; 4) уникнення пожеж; 5) розповсюдження на відстань (Beattie, 1983; Handel, Beattie, 1990). В рядi праць, опублiкованих за останнiй час, представленi докази, що пiдтверджують або заперечують певнi селективнi переваги.

Гіпотеза середовища мурашника розглядає зайняття мiрмекохорами гнiзд мурашок, якi є мiкростацiями, збагаченими поживними речовинами, як головну селективну перевагу мiрмекохорiї (Handel, 1978; Culver, Beattie, 1980; Beattie, 1983; Beattie, Culver, 1983; Handel, Beattie, 1990). Для оцiнки переваг, які можуть надавати мiкромiсцезростання на мурашниках F. polyctena для рослин V. odorata, порiвнювали розмiри, кiлькiсть асиметричних, занурених в грунт плодiв та насiннєву продуктивнiсть рослин, що зростали на мурашниках та поза ними. У рослин з мурашникiв число коробочок було в середньому в 1. 68 разів меншим, нiж у рослин з контрольних дiлянок. Число коробочок, занурених в грунт, у рослин з мурашникiв було достовiрно бiльшим, нiж у контрольних. Метричні характеристики та насiннєвий вміст плодiв у рослин з рiзних мiсцезростань вiдрiзнялись статистично недостовiрно. В той же