Мірмекохорія в широколистяному лісі (адаптації, механізми, селективні переваги)

Польовi експерименти по вивченню впливу групування насiння на швидкостi вилучення мурашками у крупнонасiнного облiгатного мiрмекохора V. odorata та дрiбнонасiнного факультативного мірмекохора Ch. majus показали, що швидкостi вилучення насiння Ch. majus значимо вiдрiзнялися залежно вiд ступеня згрупованостi: швидше вилучались зачатки, що були тiснiше згрупованi. У випадку V. odorata не вiдмiчено значимої рiзницi в швидкостях вилучення залежно вiд ступеня згрупованостi. Зробленi висновки про те, що насiння облiгатних мiрмекохорiв має кращi можливостi для повторного вилучення мурашками F. polyctena, коли насiнини розмiщені поодиноко (не згруповані).

Насiння мiрмекохорних рослин звичайно вилучається багатьма видами мурашок. Рiзнi види мурашок по-рiзному впливають на вилучення насiння з елайосомами. Оскільки в широколистяному лiсi мiкростацiї вiдрiзняються за видовим складом мурашок, цi вiдмiнностi можуть впливати на розповсюдження мiрмекохорних рослин. Для аналiзу впливу видового комплексу мурашок на швидкостi вилучення мiрмекохорних зачаткiв вивчали швидкостi вилучення насiння Viola odorata фуражирами чотирьох видiв мурашок (Formica polyctena (FP), Lasius fuliginosus (LF), Myrmica rubra (MR) та Leptothorax nylanderi (LN)) в трьох мiкростацiях з рiзними видовими комплексами мурашок (територiя FP з FP, MR та LN; територiя LF з LF, MR та LN; територiя MR з MR та LN). Порiвнювали (1) вiдвiдування столикiв та швидкостi вилучення насiння в рiзних мiкростацiях; (2) внесок рiзних видiв мурашок в швидкостi вилучення насiння; (3) залежнiсть часу манiпулювання мурашок з насiнням вiд типу мiкростацiї; (4) кiлькiсть насiнин, з якими проконтактували робочi особини рiзних видiв мурашок; (5) способи транспортування насiння; (6) вплив навчання та мобiлiзацiї на швидкостi вилучення насiння.

В кожнiй з мiкростацiй головний внесок в число вiзитiв та швидкiсть вилучення насiння робили мурашки домiнуючого виду. Час манiпулювання з насiнням мурашками MR на територiях FP та LF був значно коротшим, нiж мурашками домiнуючих видiв. Через присутнiсть великих LF та FP час перебування на столику робочих особин MR був вдвiчi меншим, нiж у вiдсутностi iнших видiв мурашок. Час манiпулювання з насiнням мурашками MR був значно коротшим на територiях FP та особливо LF, нiж на власнiй територiї. В усiх типах мiкростацiй час манiпулювання з насiнням мурашками LN був значно довшим, нiж у iнших видiв мурашок. Пiд час вилучення насiння спостерiгали навчання (MR) та мобiлiзацiю (FP) у мурашок. Досвiдченi особини вилучали насiння значно частiше, нiж недосвiдченi. Не вiдмiчено рiзниці в часi манiпулювання з насiнням досвiдченими та недосвiдченими робочими особинами видiв LF та FP. Недосвiдченi мурашки MR манiпулювали з насiнням вдвiчi довше, нiж досвiдченi. З’ясовано, що територiя FP забезпечує найшвидше вилучення насiннєвого вмiсту плода V. odorata. Зроблено висновок про вплив видового комплексу мурашок на швидкостi вилучення насiння.

Діаспори мірмекохорних рослин, як правило, розташовані в мiсцях, помiтних та доступних для мурашок. Рiзнi види мурашок характеризуються рiзними фуражувальними нiшами (Длусский, 1967). В польових експериментах перевiряли вiдвiдування насiння Viola odorata, розташованого в пiдстилцi та на її поверхнi, фуражирами видiв Formica polyctena, Myrmica rubra та Leptothorax nylanderi. Нами пiдтверджено припущення про те, що вiдвiдування та вилучення насiння, розміщеного на рiзних рiвнях лiсової пiдстилки, залежить вiд фуражувальних нiш мурашок. Розміщення зачаткiв на певному рiвнi лiсової пiдстилки може визначати потенцiйних розповсюджувачiв та впливати на результативний ефект дисперсiї насiння.

Пiсля вилучення насiння переноситься мурашками в гнiзда. Частина насiння потрапляє в гнiзда i концентрується там, iнша частина губиться мурашками пiд час транспортування. Загублене насiння поповнює насiннєвий банк грунту i забезпечує заселення територiї даним видом рослин. Однак це насiння може повторно вилучатись iншими особинами мурашок i, таким чином, знову перемiщатись у напрямку мурашника. Процент втрат i процент повторних вилучень є факторами, якi необхiдно враховувати при оцiнцi впливу мурашок на розповсюдження насiння на певну вiдстань.

Для оцiнки втрат насiння п'яти видiв мiрмекохорних рослин (Asarum europaeum, Chelidonium majus, Viola matutina, V. mirabilis, V. hirta) пiд час транспортування мурашками Formica polyctena були проведенi експерименти з мiченням та повторним вiдловом фуражирiв. Показано, що процент втрат залежить вiд виду рослин, i, передусім, вiд розмiрiв власне насiнини i елайосоми, а також вiд розмiрiв робочих особин мурашок. В ряду видiв A. europaeum – V. hirta – V. mirabilis – Ch. majus – V. matutina процент втрат збiльшувався (рис. 3). Маленькi робочі особини мурашок втрачали насiння A. europaeum частiше, нiж великi, в той час як насiння V. hirta втрачалося мурашками рiзних розмiрних класiв з однаковою частотою. Процент втрат насiння дослiджуваних видiв мав зворотну кореляцiю з швидкостями його вилучення. Для аналiзу впливу втрат на вiдстань, на яку може розповсюджуватись насiння, була створена комп'ютерна модель,