Модуляція сегментарних гальмівних процесів при активації сенсорного апарату півколових каналів людини

Н-рефлекс, який реєстрували від м'язів згиначів кисті, ідентифікували, використовуючи два критерії: латентність виникнення відповіді і співвідношення між збільшенням сили стимулу й амплітудою рефлекторного розряду. З огляду на поліфазність Н-відповіді в м'язі, амплітуду його визначали від вершини найбільшої позитивної фази до вершини найбільшої негативної фази.

При вивченні впливу вестибулярної активації на флексорну Н-відповідь ми застосовували методику, засновану на загально відомому положенні про те, що адекватним подразником рецепторів півколових каналів є кутове прискорення Солдатов, 1994. Кутові прискорення одержували, використовуючи повороти й обертання голови обстежуваними навколо своєї осі Клименко, 1997. Обстеження проводили за таких умов. В першому випадку  обстежуваному пропонувалося здійснювати двадцять рівномірних маятникових поворотів голови вправо і вліво зі швидкістю один поворот на секунду (в такт з роботою метронома) і різкими зупинками у плечових суглобах і у вихідному положенні. У даному випадку створюються умови для переважної активації рецепторів горизонтального каналу. У другому випадку  обстежуваний здійснював двадцять нахилів голови у фронтальній площині (вправо і вліво), що є необхідною умовою для переважного подразнення рецепторів вертикального каналу. В третьому випадку  обстежуваний робив двадцять нахилів голови вперед і назад з метою стимуляції рецепторів сагітального каналу. В четвертому випадку  обстежуваний обертав головою навколо своєї осі (двадцять обертальних рухів), чим створювалася активація рецепторів всіх трьох каналів. Дослідження проводилися як із відкритими, так і з закритими очима (для виключення зорового коригуючого контролю).

Статистичну обробку даних проводили на ЕОМ IBM РС Pentium  233 методом парних порівнянь, визначаючи різницю із використанням t-критерія Ст'юдента Боровиков, Боровиков, 1997.

Для адекватної інтепретації отриманих результатів як додатковий критерій нами використовувався метод ЕЕГ, що дозволяє зареєструвати зміни збудливості кіркових нейронів при виражених вестибулярних впливах і, таким чином, спробувати ідентифікувати можливий вплив супраспинальних регуляторних систем на мотонейрони спинного мозку. Запис і аналіз ЕЕГ проводили за допомогою комп'ютеризованої енцефалографічної програми ДX-2000 (м. Харків, Україна). Використовували стандартну методику реєстрації ЕЕГ з розташуванням відвідних електродів за системою Юнга (модифікований варіант системи “10-20”). Зміни в ЕЕГ оцінювали за допомогою візуального аналізу кривих, визначаючи наявність осередків домінуючої активності, переваження тієї або іншої активності у визначених кіркових зонах, наявність реакції перебудови біострумів у відповідь на зорову або вестибулярну активацію, а також проводили аналіз амплітуди і частотного спектра з застосуванням ЕОМ.

Результати експериментальних досліджень та їх обговорення

Стан Н-рефлексу в умовах активації сенсорного апарату півколових каналів при відкритих очах обстежуваних. У стані відносного фізіологічного спокою у обстежуваних при відкритих очах реєстрували Н-відповідь, після чого відповідними рухами голови стимулювали рецептори півколових каналів. Безпосередньо після останнього повороту або нахилу голови й установки її у вихідному положенні знову реєстрували Н-відповідь. Для виявлення змін амлітуди Н-відповіді при впливі вестибулярної активації було проведено 390 проб.

Середньостатистичні дані показують, що ізольована активація всіх трьох каналів викликала схожі зміни (Рис. 1А). Так, при активації горизонтального каналу відбулося зменшення амплітуди тестуючого Н-рефлексу до 64, 84  5, 30%, тобто на 35, 16% відносно до контролю. Амплітуда тестуючої Н-відповіді після стимуляції вертикального каналу зменшилася на 32, 31% і складала 67, 69  7, 29%. Після стимуляції сагітального каналу амплітуда Н-відповіді склала 65, 02  5, 71% (зменшилася на 34, 98% у порівнянні з контролем).

Результати наших досліджень дозволяють виявити обєднаний вплив вестибулярної та зорової систем на організацію діяльності центральних механізмів, які керують рухами людини, а безпосередньо на активність флексорних мотонейронів. Взаємозв'язок цих двох сенсорних систем відбувається, в основному, за участі мозочка і ретикулярної формації. Оскільки не встановлено прямих зв'язків мозочка зі с пинним мозком Шеперд, 1997 то, очевидно, він може впливати на мотонейрони опосредковано, через червоне ядро і ретикулярну формацію. У наших дослідженнях такі зміни Н-відповіді можуть свідчити, що за таких умов відбувається гальмування

флексорного моторного ядра, а отже свідчать про підгальмовуючу роль мозочка на червоне ядро.

Крім цього, для вестибулярної і зорової систем характерні зв'язки через ретикулярну формацію. У той же час, у ретикулярній формації сходяться шляхи і від мозочка. Взаємодія цих вхідних сигналів може призвести до активації медіального ретикулоспинального тракту, наслідком чого завжди є гальмування флексорних мотонейронів. Можна думати, що неспецифічні супраспинальні впливи по ретикулоспинальному тракту досягають мотонейронів спинного мозку і таким чином знижують рефлекторну діяльність. Це досягається як за рахунок прямої дії на мотонейрони, так і за рахунок певного підгальмовування сенсорного входу в спинний мозок. В нашому випадку має сенс говорити саме про таку дію ретикулярної формації моста на флексорні мотонейрони спинного мозку.

Розглядаючи участь зорових шляхів в модуляції рухової активності слід зазначити, що інформація від зорових рецепторів надходить не тільки в потиличні області кори великих півкуль, але й потрапляє до вестибулярих ядер стовбура мозку і нижньої оливи Фанарджян, Саркисян, 1993. Цим шляхом зорові сигнали про рух досягають центральної вестибулярної системи і мозочка.

В умовах наших експериментів при поворотах голови відбувалося додаткове подразнення пропріорецепторів шиї, а відповідно результуючий сигнал на мотонейрони міг містити у собі і даний компонент, що