Модуляція сегментарних гальмівних процесів при активації сенсорного апарату півколових каналів людини

Вся інформація від рецепторних структур знаходить своє відображення в корі головного мозку. В свою чергу, кортикофугальні впливи здатні викликати складну динамічну перебудову фонової активності вестибулярного ядра Дейтерса як збуджуючи Fanardjian, Sarkisian, 1988, так і гальмуючи його Минасян и др., 1996, циклічно модулюючи поточну частоту нейронної імпульсації. У наших дослідженнях, мабуть, переважає деякий збуджуючий вплив кори на вестибулярні центри, що потім через вестибулоспинальний тракт проявлялося в зниженні активності флексорних мотонейронів спинного мозку. Все це, очевидно, забезпечує більш пластичне керування руховою активністю і м'язовим тонусом, при узгодженні позних перебудов і швидкого моторного виходу.

Дещо інша картина спостерігалася при одночасній активації трьох каналів (обертальні рухи головою). У даному випадку гальмівна тенденція зберігалась, але меншою мірою. При цьому амплітуда Н-відповіді знижувалася усього на 18, 79% (тобто складала 81, 21  3, 68% відповідно до контролю). Можна допустити, що це пов'язано з тим, що в природних умовах у лабіринті всі півколові канали гідромеханічно пов'язані і між ними існують взаємні впливи. При одночасному подразненні всіх півколових каналів може скластись ситуація, коли один або два канали підгальмовують інші, що в остаточному підсумку виявляється в незначному зменшенні амплітуди Н-відповіді при стимуляції всіх каналів. Можна припустити також, що в даному випадку більше виявляється збудлива роль червоного ядра на м΄язи згиначів. Таким чином, досить вірогідно, що за даних умов стимуляції гальмівний ефект вестибулоспинального тракту був значно менший, а збудливий вплив червоного ядра виявив себе більшою мірою. Слід враховувати і підгальмовуючий вплив кори мозку на вестибулярне ядро Дейтерса, що не дало значного гальмівного ефекту на флексорне моторне ядро. Можна думати, що переважний гальмівний контроль пояснюється залученням, в основному, оливо- або ретикуломозочкової системи, які є основними джерелами гальмування нейронів латерального вестибулярного ядра Минасян и др., 1996.

При одночасній активації рецепторів всіх трьох півколових каналів і відкритих очах обстежуваних спостерігалося підвищення амплітуди Н-відповіді в порівнянні з експериментальними ситуаціями при ізольованій активації каналів. Цей факт наводить на думку, що за даних умов в реакцію були більше залучені ядра ретикулярної формації довгастого мозку та червоне ядро, які через ретикулоспинальний та руброспинальний тракти здатні збуджувати -мотонейрони згиначів.

Зміни функціонального стану флексорних мотонейронів при стимуляції рецепторів півколових каналів в умовах експериментальної зорової депривації. Для виключення коригуючого впливу зорової аферентації, котра також необхідна для регуляції просторово орієнтованих рухів і позних реакцій, нами були проведені дослідження зміни амплітуди Н-рефлекса при закритих очах обстежуваних. Було показано, що при закритих очах зберігалася та ж динаміка амплітуди Н-рефлексу, що і в попередніх дослідженнях, але з іншими кількісними показниками. Так, при ізольованій активації горизонтального, вертикального, сагітального каналів амплітуда тестуючої відповіді складала 51, 82  4, 73%  55, 10  8, 52%  56, 71  5, 85% відповідно, тоді як при одночасному подразненні всіх каналів вона складала 69, 73  5, 00% (Рис. 1Б). Тенденцію до посилення глибини гальмування Н-відповіді при закритих очах обстежуваних можна пояснити зоровою депривацією та включенням інших структур в координацію рухових актів. На це вказує і те, що існують вихідні інтегровані збудливі впливи зорової системи на мотонейрони спинного мозку, які реалізуюься, скоріше за все, на інтернейронному рівні за рахунок низхідних систем, звязаних з зоровим аналізатором. При закритті очей, ймовірно, відбувається перерозподіл інтегративної взаємодії між структурами, які беруть участь в організації довільних рухів і орієнтації тіла в просторі, що і призводить до гальмування флексорного рефлексу. Отримані результати свідчать також про збуджуючий вплив вестибулярної стимуляції на гальмівні системи спинного мозку. Такий ефект повязаний з впливом ядра Дейтерса, що, як відомо, дає початок вестибулоспинальному тракту і має аферентний звязок з рецепторами лабіринтів Дмитриев, 1985; Саркисян, Фанарджян, 1991.

Цілком можливо припустити і участь в гальмуванні Н-відповіді дії ретикулярної формації, наслідком чого є неспецифічне гальмування флексорних і екстензорних мотонейронів. Вплив ретикулярної формації може реалізуватись не тільки за рахунок постсинаптичного гальмування мотонейронів, але й за рахунок виникнення гальмівних постсинаптичних потенціалів у проміжних нейронах Шеперд, 1997. У нашому випадку гальмування флексорних мотонейронів, очевидно, повязане з гнітючою дією ретикулярної формації моста мозку.

Важлива роль вестибулярної системи в сенсомоторній координації виявляється в тісних зв´язках між вестибулярними ядрами і мозочком. Мозочок здатний через ядро Дейтерса чинити гальмівний вплив на флексорне моторне ядро, що і проявлялося в результатах наших досліджень. При цьому гальмування флексорного моторного ядра, можливо, пов'язане з активуючою дією вестибулоспинального шляху, а дія ретикуло- і руброспинального трактів на флексорне моторне ядро при цьому була не так виражена. Слід також враховувати і звязки з шийними рецепторами, інформація від яких теж дістає спинного мозку і може в складі вестибулоспинального тракту чинити гальмівний вплив на флексорне моторне ядро.

Посилення гальмування, зареєстроване в наших експериментах можна пояснити дією пресинаптичного гальмування. При впливі активації лабіринтів за допомогою нейронів ядра Дейтерса, рівень активності гальмівних інтернейронів, які включені в шляхи пресинаптичного гальмування мотонейронів, може збільшуватися і в свою чергу призводити до збільшення кількості виділяємого аксонами нейронів медіатора.

Одержані результати даної серії експериментальних досліджень свідчать на користь припущення, що вестибулярна система навіть без додаткової інформації зі сторони зорового