Антропогенна сукцесія рослинності відвалів вугільних шахт Донбасу

З метою виявлення динаміки розподілу видів за сукцесійним часом визначено індекс розподілу для видів на різних стадіях. Створена узагальнена схема зміни розподілу видів від їх появи до зникнення з ценоза (рис. 1). Спочатку розподіл випадковий, далі, згідно з видовими властивостями та відповідності умов до вимог виду, він може стати регулярним або, частіше, контагіозним. А перед зникненням виду його розподіл знову стає випадковим.

Для вивчення гомогенітету фітоценозів досліджувався розподіл евклідової дистанції між описами ділянок розміром 1м2 в межах цього ценозу. Як і очікувалось, гомогенітет рослинних угруповань відвалів найвищий на третій стадії (h=1, 59). Відносно високі значення на першій стадіі (h=1, 4) зумовлені незначною кількістю видів та спрощенням структури.

За знаходженням та динамікою індекса фітоценотичної значущості на ценохроноклині відвалів, розподілом, подібністю екології та іншими властивостями визначено сукцесійний статус видів відвалів, який характеризує часовий аспект поведінки видів. Для цього методом дисперсійного анализу перевірено, якою мірою місцезнаходження ценозу впливає на формування рослинності. Загальна сила впливу експозиції, висоти розташування та ступеню антропогенної трансформації оточуючої рослинності не перевищує 20 відсотків. Це дозволяє розглядати ценохроноклин рослинності відвалів як єдиний сукцесійний ряд.

Сукцесійний статус видів позначено так: Р – (піонери) види першої стадії, М – (медіуми) види другої (середньої) стадії та F – (фіналісти) види третьої стадії, s – (стохастичні) випадкові види. Великими літерами позначаються види, здатні домінувати в умовах відвалів, малими – усі інші. В описах на ценохроконлині переважають види, які зустрічаються впродовж кількох стадій (57) : інтегруючі (домінанти) та нейтральні (асектатори). Випадковими є 48 видів, та 18 – диференціатори (характерні для окремої стадії види). Сукцесійний статус усіх видів ценохроноклину позначається формулою: 8P9p16M60m25F37f48s, яка відбиває потенційні можливості сукцесійної системи території на усіх стадіях.

На основі використання сукцесійного статусу розроблена методика фітоіндикації сучасного сукцесійного стану та його наступної динаміки. Це дає змогу з’ясувати причини, що впливають на розвиток рослинності.

Рослинність відвалів вугільних шахт у багатьох випадках характеризується клинальністю за основними градієнтами середовища та комплексністю, що зумовлена складним рельєфом, локальними відмінностями складу породи, осередками горіння тощо. Внаслідок цього можливість класифікувати рослинність відвалів є невисокою. Так, застосування метода В. І. Василевича – Б. М. Норіна для описів першої та початку другої стадії дало одновершинну криву розподілу, бо вони утворюють одну групу. В угрупованнях кінця сукцесії кількість груп зростає. Про це свідчать і результати застосування автоматичної класифікації за методом “Зкупчення-4”, що вказує на посилення дискретності рослинності з часом.

Раніше для класифікації рослинності відвалів застосовувався лише домінантний підхід. Він не є найкращим для рослинних угруповань відвалів, які утворені здебільшого одно- та малорічниками. Мінливість їх співвідношень в різні роки та впродовж одного вегетаційного сезону відмічалась і для інших типів антропогенної рослинності. Видовий склад угруповань більш постійний. Тому для класифікації обрано метод Браун-Бланке, що широко вживається зараз при вивченні синантропної рослинності. Виявлено 7 асоціацій, 4 союзи, що відносяться до 3 порядків 3 класів (Соломаха, 1995), 2 асоціації наводяться вперше (Persicario – Obernetum behenii; Poo compressae – Hieracietum virosae). Відмінність умов відвалів від природних викликала зміну частини діагностичних видів синтаксонів.

На першій та початку другої стадії сукцесії переважають види, які не є діагностичними для якогось класу рослинності України, наприклад Oberna behen, Persicaria maculata тощо. Далі починають панувати види класу Artemisietea vulgaris та порядку Meliloto-Artemisietalia absinthii, що інколи відокремлюється в клас Meliloto-Artemisietea absinthii, угруповання якого є стадіями сукцесії у напрямі формування угруповань класу Festuco-Brometea. Діагностичні види цього класу і класів Agropyretea repentis та Festucetea vaginatea переважають на заключній з наявних стадій сукцесії.

 

 

Вивчення зв’язків між видами є одним з етапів аналіза фітоценотичних систем. Це дає вихідні дані для вивчення їх структури, взаємовідношень видів, виявлення екологічно подібних груп видів та використовується при класифікації.

Диференціацію видів на екологічно подібні групи здійснено методом кореляційних плеяд, що дозволило об’єднати в групи види перших двох стадій сукцесії, та зв’язати їх ланцюгами з проміжних видів. Але далі надто велика кількість зв’язків ускладнює аналіз, також не використовуються від’ємні значення коефіцієнтів. Тому подальший аналіз розподілу видів на екологічно подібні групи за їх спряженістю проводився методом дендрограми.

Дендрограма побудована для 64 найпоширеніших видів. Основним чинником, що впливає на диференціацію видів на групи за подібністю їх екології є розподіл видів в просторі та сукцесійному часі. На дендрограмі можна, наприклад, ідентифікувати групи видів, що домінуть на окремих стадіях, або другорядні види цих стадій.

Використання парціальних коефіцієнтів кореляції дозволило розглянути зв’язок між видами при відсутності впливу інших видів. Дендрограма, побудована за цими даними, відбиває подібність аутекологічних, а не фітоценотичних, вимог видів.

При вивченні рослинності на другій стадії сукцесії (середньовічні відвали) методом П. Грейг-Сміта (за спряженістю на ділянках різного розміру) установлено, що