Фітогормони та структура листків деревних видів, адаптованих до різних екологічних умов

Абсцизова кислота має широкий спектр фізіологічної дії в листках, відіграючи важливу роль в регуляції водного режиму у рослин через вплив на ступінь відкритості продихів та газовий обмін. Порівняльні дослідження (Salleo, 1996) показників водного режиму склерофільних рослин Середземномор’я виявили різницю в стратегіях їх фізіологічних адаптацій до дефіциту вологи. Рожкове дерево може тримати продихи відкритими протягом цілого дня і активно випаровувати воду, в той час як маслина закриває їх під час посухи. Ці види мають різні типи склерофілії. Маслина має дійсну склерофілію як результат значної кількості склеренхімних утворень, а рожкове дерево псевдоксерофілію, яка пов’язана з наявністю паренхімних клітин з жорсткими, але еластичними оболонками. Дійсна склерофілія дозволяє зберігати воду в склереїдах, а псевдосклерофілія дає змогу рослинам уникати водного стресу шляхом розвитку еластичності оболонок. Рослини з дійсно склеренхімними листками можуть рости весь рік, в той час як псевдосклерофіли ростуть 5- 6 міс. на рік. Дослідження вмісту та біологічної активності АБК (рис. 8) показало, що вміст вільної АБК в листках маслини та дуба був найбільшим у рослин на верхніх ділянках протилежних схилів каньйону, хоч її рівень в листках рослин північного схилу дещо поступається південному. Порівняно невисокі рівні АБК виявлені на інших ділянках. У C. sіlіqua АБК виявлена лише в районі тальвегу.

У маслини, для якої характерно повне закриття продихів в умовах водного дефіциту, виявлено високий рівень АБК, присутність якої є необхідною умовою для нормального водообміну. Оскільки рожкове дерево, на відміну від маслини і дуба, може тримати продихи відкритими на протязі всього дня, умови тальвегу каньйону, можливо, є для цього виду найбільш несприятливими.

З метою порівняння впливу різних місць розташування листка на кількісні характеристики фітогормонів було проведено статистичне опрацювання результатів за допомогою програми NESTED, яке показало наявність кількісних змін фітогормонів (ІОК, АБК та цитокініни) у всіх досліджуваних видів рослин під впливом різних екологічних умов ділянок каньйону. В той же час незначна мінливість кількості фітогормонів в листках дерев спостерігалась в межах окремої ділянки або в листках одного виду дерева.

 

Таблиця 1

Мінливість кількості фітогормонів залежно від розташування листків. 

 

Оскільки більшість ефектів проявляється лише при взаємодії гормональних речовин стимуляторної та інгібіторної дії, дослідження всього комплексу фітогормонів дає можливість з'ясувати їх роль в процесах пристосування рослинного організму до різних екологічних умов існування. Розрахунок коефіцієнту балансу фітогормонів (Савинський, 1991) показав, що у маслини на верхніх ділянках протилежних схилів, де найвищий рівень інсоляції та найменша волого- та гумусозабезпеченність а також на середній ділянці південного схилу (2-й) та в районі тальвегу (4-й), баланс фітогормонів має інгібіторний характер, на інших ділянках каньйону в листках переважають стимулятори росту. В листках дуба гормональний баланс зміщено в бік АБК лише у рослин верхньої та середньої ділянок південного схилу. Для рожкового дерева баланс гормонів на всіх ділянках зміщено в бік стимуляторів. Щоправда, на верхніх ділянках південного схилу (1-й, 2-й) та в районі тальвегу (4-й) коефіцієнт балансу гормонів значно нижчий, ніж на інших.

 

Таблиця 2

Коефіціент балансу ендогенних фітогормонів. 

 

Проведені дослідження дозволяють узагальнити отримані дані стосовно окремих видів деревних склерофітних рослин Середземномор'я різних екологічних умов зростання. Показано, що реакція рослин на зміну факторів оточуючого середовища проявляється в значній пластичності листкового апарату на фізіологічному та структурному рівнях. Одержані дані свідчать про тісний зв’язок між вмістом фітогормонів, факторами довкілля і особливостями адаптації окремих видів.

Olea europeae L. Різниця у вмісті фітогормонів у маслини спостерігається як у рослин, що ростуть на протилежних схилах каньйону,

так і у тих, які ростуть на різних ділянках одного схилу. Вміст абсцизової кислоти у цього виду більше залежить від висоти схилу, ніж від його географічного розташування, і найвищий він на верхніх ділянках. Показники кількості цитокінінів та індолілоцтової кислоти вищі у рослин, які зростають на північному схилі каньйону порівняно з південним. Рівень біологічної активності гібереліноподібних речовин не залежить від розташування рослин на каньйоні, але їх якісний склад при цьому змінюється. Для цього виду характерні такі корелятивні зв’язки: прямі кореляції: між товщиною епідерми та кількістю АБК; між кількістю цитокінінів та ІОК; зворотні кореляції: між шириною крони, площею листків та активністю ГПР; між висотою клітин палісади та кількістю ІОК; між товщиною тканин мезофілу та висотою дерева; між товщиною нижньої епідерми і губчастої паренхіми і кількістю цитокінінів.

Ceratonіa sіlіqua L. В листках рослин рожкового дерева, які ростуть на протилежних схилах каньйону не виявлено значної різниці в рівнях досліджуваних фітогормонів. В той же час спостерігалась різниця у їх вмісту в листках рослин, що зростали на різних ділянках одного схилу, тобто рівень фітогормонів був більш залежним від висоти розташування ділянки. Так, рівень цитокінінів значно вищий на ділянках з висотою 40 та 60 метрів порівняно з іншими. Кількість індолілоцтової кислоти переважає