Нервова систма комах

justify;">Підколінний орган, утворений віялом сколопідіев, служить високочутливим віброрецептори. Нечисленні сенсілли проміжного відділу, натягнуті між кутикулою й трахеями, ймовірно, виконують функції пропріоцепторів. Розташовані в один ряд сколопідіі слухового гребеня своєрідні в двох відношеннях: по-перше, вони примикають до трахеї і не скріплюються шапочковимі клітинами з кутикулою, по-друге, поступово зменшуються в розмірах, починаючи з самих великих проксимальних і кінчаючи дрібними дистальними. Не маючи контакту з тимпанальной мембраною, вони сприймають коливання, що передаються нею на трахейні стовбури.

У саранових дендрити сенсорних нейронів впритул прилягають до мембрани і порушуються її коливаннями безпосередньо. На відміну від органів коників тімпанальние органи саранових, а також метеликів і цикад розташовані в першому сегменті черевця або в заднегруди. У деяких боржників органами слуху служать заповнені трахейними мішками членики нижньогубні Щупика, дотичні з рудиментом верхньої губи – піліфером, а у сетчатокрилих і метеликів – бархатніца – заповнені гемолімфою здуття при підставах радіальних жилок крила.

Зазвичай в тімпанальние органи комах входять десятки, рідше – сотні нейронів, але у цикад їх число досягає 1500. Реагуючи на роздратування, вони генерують залпи імпульсів, частоти яких незабаром скорочуються і стабілізуються на деякому рівні. Володіючи порівняно невисокою гостротою слуху (7-40 дБ), вони разом з тим здатні розрізняти звукові посилки, наступні один за одним з частотою 100-300 на секунду. Незважаючи на рекордне число нейронів, тімпанальние органи цикад налаштовані лише на певний діапазон частот, відповідний максимальної енергії в спектрі призовних пісень самців. У саранових виявлено чотири типи різних нейронів, налаштованих на сприйняття низьких і високих частот. У здатних генерувати і сприймати ультразвук метеликів- совок виявлено три нейрона, причому тільки два з них збуджуються ультразвуком, а третій, навпаки, гальмує імпульсну активність. Ймовірно, це гальмування підвищує «пильність « всього органу до сприйняття ультразвукових посилок кажанів.

Таким чином, тімпанальние органи комах сприймають в першу чергу не частотні, а часові параметри звукових стимулів, передаючи в вищі нервові центри інформацію про тривалості імпульсів і про характер їх повторень, тобто тимчасової малюнок пісень.

Перетворена сенсорними нейронами інформація про характер звукових стимулів надходить в нервові центри грудних гангліїв, де піддається подальшій обробці. Розташовані тут асоціативні нейрони, працюючи в різних режимах, відповідають на одні й ті ж сигнали по- різному. Фазові нейрони реєструють початок пісень і на кожен сигнал генерують по 1-2 імпульсу, підкреслюючи ритмічну організованість звукових посилок. Одночасно тонічні нейрони реєструють тривалість окремих сигналів.

Таким чином, інтенсивність імпульсів, що продукуються сенсорними нейронами в залежності від інтенсивності подразника, визначає частоту імпульсації асоціативних нейронів і разом з тим загальна кількість реагуючих елементів в нервовому центрі. Деякі нейрони при підвищенні інтенсивності опосередкованих сигналів гальмуються і вимикаються, інші – набирають обробку акустичної інформації. У сарани Locusta migratoria L. відповідні нейрони можуть працювати або в фазовому, або в тонічному режимі. При звуках середньої і низької інтенсивності вони дають фазові відповіді, при звуках високої інтенсивності – тонічні. Це дозволяє розрізняти ритмічні посилки й обумовлює високу чутливість аналізатора до змін інтенсивності шумових « фонових « звуків.

Очевидно, що на рівні нервових гангліїв контрастируются тимчасові візерунки звукових стимулів за інтенсивністю, частоті повторення посилок і серій, спрямованості. Мабуть, саме тут відбуваються розрізнення і впізнання їх видовий специфічності. Одночасно йде фільтрація сторонніх шумів і перешкод. Зрештою асоціативні нейрони грудних гангліїв передають повідомлення в вищі нервові центри слухового аналізатора, розташованого в надглоточнимі ганглії.

Отже, обробка сприйнятої акустичної інформації проходить щонайменше в три етапи: на рівні сенсорних нейронів рецептора, на рівні асоціативних нейронів грудних гангліїв і, нарешті, в головному мозку, де тривають впізнання і локалізація джерела звуку і формується цілісний образ подразника.

У різноголосому хорі комах, птахів і амфібій, серед шелесту листя і трав самки коників роду Isophya не чують пісень цвіркунів, але відповідають на кожну звукову посилку самців свого виду одним – двома характерними клацаннями. Нерідко до виконуючого соло самцеві приєднуються інші, підпорядковуючи його пісням ритмічний малюнок своїх трелей.

Терморецепція і гігрорецепція.

Впливаючи на метаболічні процеси, осмотичні властивості цитоплазми, властивості мембран і розчинів, зміни температури і вологості могли б реєструватися організмом безпосередньо як зміни всіх цих процесів і властивостей. Більше того, проведення імпульсів збудження по нервах і синапсах і спонтанна активність нейронів також схильні до впливів температури і вологості, але не як рецепторних стимулів, а як екологічних факторів, порівнянних за значенням і характером дії з впливом корму, статевого партнера або хижака.

Навряд чи є сумніви в тому, що моментальна реакція на зміни температури і вологості в порівнянні з їх реєстрацією через зміни в метаболічних процесах біологічно доцільна. Іншими словами, що ввійшов у вогонь чи у воду здатність лише до опосередкованого сприйняття такого роду факторів могла б обійтися надто дорого.

Разом з тим не виключені можливі впливу вологості та температури на рецепторні мембрани сенсорних нейронів механо- або хеморецепторів. У всякому разі, комахи мають спеціалізовані термо- і гігрорецептори.

Тріхоідние сенсілли на антенах таргана Periplaneta americana L. реагують п'ятикратним збільшенням частоти імпульсів на зниження температури на 1 ° С. Дресировані бджоли розрізняють температуру відвідуваних субстратів з точністю до 2 ° С. Їх фазотоніческіе