Нервова систма комах

здатні концентрувати гранули пігменту поблизу кришталика, відкриваючи рабдом ретінулярних клітин для засвічення бічними променями сусідніх омматідієв. Скорочуючи гостроту сприйняття, це явище (ретіномоторной реакція) багаторазово збільшує світлосилу очі. При низькій освітленості, у сутінках, таке підвищення світлосили дуже важливо. Проте якість зображення, що створюється оптичними структурами, не має великого значення, так як розглядаємим комахами об'єкт сприймається кожним омматідія окремо, як мозаїка плям різної яскравості.

Відповідно до зазначених відмінностями властивостей і набору пігментних клітин можна протиставити аппозиційного очам денних форм суперпозіціонного сутінкових і нічних комах.

Розрізняючись, крім того, довжиною рабдоме, ці два типи очей припускають або додавання (аппозиція) сприйманого зображення з окремих вловлюються омматідія плям, або накладення (суперпозицію) цих плям один на одного. Здатність пігментних клітин суперпозіціонного омматідія розосереджуватися по всій довжині рабдома приводить його в функціонально аппозиційного стан, що відбувається всякий раз при надлишку освітлення днем. Розосередження пігменту завершується в лічені хвилини, тоді як для пристосування очі до нічного бачення потрібно від 10 до 50 хв.

У двокрилих, що відрізняються відкритим рабдоме, орієнтація окремих рабдомеров омматідія така, що всі вони «дивляться « в різні точки простору, однак ті ж самі точки сприймаються шістьма рабдомерами, що належать різним омматідія. Іннер – вірующіе їх волокна сходяться в одному нервовому центрі, тому сигнали ретінулярних клітин різних омматі – Дієв підсумовуються в оптичних частках протоцеребрума. Таким чином, зберігаючи переваги аппозиційного бачення, нейросуперпозіціонние очі мух мають підвищену світлосилою. Однак у порівнянні з суперпозіціонного очима нічних метеликів, світлосила яких перевершує аналогічний показник аппозіціонних очей в десятки і сотні тисяч разів, нейросуперпозіціонние очі набагато менш чутливі в сутінках або вночі.

Очі денних форм комах також здатні пристосовуватися до сутінкового висвітлення, але тільки за рахунок порушення рівноваги фотоизомеризации зорового пігменту і зміни коефіцієнтів заломлення ретінулярних клітин.

При поглинанні рабдомерами фотона світла вони генерують мініатюрні імпульси, мабуть, пов'язані з виділенням медіаторів в ретінулярной клітини, які у відповідь на це генерують постійно наростаючий потенціал деполяризації мембрани. Такого роду безимпульсние сигнали характерні для світлочутливих елементів, що відрізняє їх від сенсорних нейронів інших типів. Досягаючи оптичних часткою протоцеребрума, ці сигнали перемикаються на асоціативні нейрони, що зв'язують один з одним різні гангліозні маси. Тут виділяються чотири відділи і нервові волокна більшості омматідієв схрещуються в оптичній платівці.

При замкнутому рабдоме волокна об'єднують аксони ретінулярних клітин одного омматідія, при відкритому рабдоме – аксони різних омматідієв, рабдомери яких мають збігається орієнтацію. Разом з тим окремі сенсорні нейрони передають сприйняту інформацію відразу в медулярний пластинку, пов'язану з оптичною платівкою нервовими волокнами зорового перехрещення. Подальші шляхи проведення нервового збудження ще не досліджені, але оптичні волокна відзначені і в центральних областях протоцеребрума, і в стебельчатих тілах.

Найважливіші робочі елементи зорових центрів – спеціалізовані нейрони, які представляють собою детектори, вибірково реагують на параметри зорових стимулів: їх розміри, форму, забарвлення і характер руху. Нерідко виділяються тільки ті з них, які рухаються в строго визначеному, улюбленому для сприйняття напрямку. Рухомі інакше гальмують імпульсну активність і, мабуть, не сприймаються комахами.

Найбільш прості детектори – нейрони тривоги, що реагують на затінення частини ока і будь-які переміщення об'єктів у полі зору. Генеруються ними імпульси зумовлюють включення рефлекторної реакції втечі. Дещо складніше організовані детектори ознак статевого партнера або спрямованості рухів, зокрема детектор рухається плями у бабок, що включає реакцію переслідування.

Своєрідний рефлекторний механізм латерального гальмування, що виявляється в тому, що активність омматідієв залежить не тільки від сили стимулу, а й від активності сусідніх омматідієв. Посилюючи перепади в освітленості споглядаємо об'єктів, ці механізми пригнічують оптично шкідливі наслідки перекривання полів зору сусідніми омматідія, не перешкоджаючи, однак, стереоскопічності бачення. Відзначимо, що подібні принципи реалізовані в декодуючих пристроях реставраторів і криміналістів, використовуваних для розшифровки нечітких фотографій.

Розподіл омматідієв по сфері складного очі і їх чисельність, що досягає 12000-17000 у метеликів і 10000-28000 у бабок, надає зору комах деякі особливі властивості.

Очевидно, що чим ближче зведені оптичні осі омматідієв, чим менше між ними кут, тим вище гострота зору – здатність до розрізнення двох зближених між собою точок. У комах вона в 3 рази вище, ніж у людини (30 і 100 мкм відповідно), але разом з тим при видаленні об'єкту від ока гострота зору різко скорочується – комахи короткозорі.

Крім того, при найменших зсувах об'єкта його сприйняття відразу ж переходить до інших, сусідніх омматідія, повідомляючи комахою особливу чутливість до рухомих стимулам. Поряд з дуже малою інерційністю рецепторів це надає оку здатність до розрізнення швидко мигтючих предметів. Якщо для людини злите зображення на екрані виникає при зміні 16 кадрів в секунду, то для комахи – 250-300. Цілком зрозуміло, що це властивість необхідно при швидкісному польоті серед рослин. Ні людина, ні комаха взагалі не бачать об'єктів, нерухомих відносно сітківки ока. Постійний тремор окорухових м'язів людини – одна з неодмінних умов бачення- протиставляється нерухомості очей комах, які для виконання цієї умови змушені вібрувати всім тілом. Зазвичай при величезному числі фасеток це не вимагає великих витрат енергії, але якщо їх кількість обмежена, як, наприклад, у гусениць метеликів, то необхідні більш інтенсивні рухи тіла. Бути може, саме