Роль гідробіонтів у очищенні водних екосистем

Тема 6. Роль гідробіонтів у очищенні водних екосистем

6.1. Стійкість екосистем

6.2. Динаміка екосистем

6.3. Сукцесія як екосистемний процес

6.4. Автотрофна сукцесія

6.5. Гетеротрофна сукцесія

6.6. Трофічна структура

6.1. Стійкість екосистем

Це поняття відрізняється деякою невизначеністю, оскільки в нього вкладається різний зміст. Насамперед, стійкою може називатися система, що відрізняється сталістю свого стану, відсутністю змін. Інший критерій – інерція, стійкість до порушень, третій – "еластичність", здатність вертатися до вихідного стану після порушення зовнішніми силами. Четвертий критерій – амплітуда змін у відповідь на зовнішні впливи, величина відхилення, при якому система може вертатися у вихідний стан. Нарешті, істотний ступінь сталості (подібності) процесів, що супроводжують відхилення й повернення системи у вихідний стан при багаторазових аналогічних змінах зовнішніх умов. Особливою формою стійкості систем є циклічність змін, наявність стабільних лімітованих циклів. Стійкість структурних (Sc) і функціональних характеристик (Sф) екосистем можна оцінити середнім значенням відхилень вимірюваної величини щодо середньої (Δ1); середнім значенням квадрата вимірюваної величини щодо середньої (Δ2); відношенням середньої геометричної до середньої арифметичної (Δ3); як міру гомеостазу передбачається використовувати величину G1 = 1 – (Sc/Sф) при Sc ≤ Sф якщо стабільність оцінюється як Δ3, або G1 = 1 – (Sф/Sc) при Sc ≥ Sф, якщо стабільність оцінюється як Δ1 або Δ2. Система вважається тим стабільніше, чим менше стан одних компонентів (функцій) залежить від коливання інших. Вертикальні міграції водоростей залежно від яскравості висвітлення – приклад підтримки гомеостазу за рахунок поведінкових реакцій. У подібному аспекті варто розглядати вертикальні міграції зоопланктону й інші адаптивні переміщення гідробіонтів. Величезна кількість можливих поведінкових реакцій підсилює стабільність (стійкість) живих систем в умовах різких локальних і тимчасових змін в абіотичному середовищі. Гомеостатичні механізми екосистем являють собою буфер, що гасить амплітуду змін систем у певних межах. У процесі еволюції всі живі системи накопичують інформацію, стають більш складними й, відповідно, більш збалансованими. Стійкість живих систем звичайно зростає з ускладненням їхньої структури, зокрема видової й трофічної, що у свою чергу супроводжується характерними зрушеннями в енергетиці угруповань.

Подання, відповідно до якого стійкість систем зі збільшенням біорізноманіття підвищується, розділяється не всіма фахівцями. Деякі дослідники вважають, що високе різноманіття можна розглядати як "порядок" і як "безладдя". Чим складніше система, тим більше в ній елементів, які можуть виявитися не відповідними "порядку".

6.2. Динаміка екосистем

Процеси, що протікають у біоценозах, впливають на абіотичне оточення й викликають в екосистемах виразно спрямовані зміни – сукцесії. Відповідно до цим зрушенням триває подальша зміна біоценозів. Фізичне оточення біоценозів значною мірою визначає характер сукцесії, але не є її причиною. У процесі сукцесії відбувається наближення біоценозу до стану, найбільш відповідному абіотичному середовищу, до стану найбільшої стійкості екосистеми – її клімаксу. Воно може порушуватися з настанням яких-небудь змін в абіотичному середовищі, і тоді біоценоз знову перетерплює ряд послідовних змін, що відбивають прояв саморегуляторних властивостей системи. Весь градієнт угруповань, що змінюють одне одного до досягнення клімаксу, називається серією. Серіальні зміни супроводжуються стабілізацією самої системи в змісті досягнення максимальної протекції від впливів середовища. Екосистеми, піддаючись непередбаченим впливам ззовні, повинні мати мінімум організації й "пам'яті", щоб зберегтися. У нестабільних умовах вони лишаються простими при високій термодинамічній вартості підтримки біомаси. Зрілі системи можуть більшою мірою "передбачати" або "ігнорувати" зовнішні впливи. Інакше кажучи, сукцесії йдуть у напрямку еволюційного розвитку біосфери – підвищення її гомеостазу, збільшення згодом контролю над фізичними факторами середовища й зростаючої незалежності від них. Крім сукцесій для екосистем характерні закономірні зміни стану, що супроводжуються спрямованою перебудовою, але мають оборотний характер – флуктуації. Структурно-функціональна організація екосистем у цьому випадку, видозмінюючись, зокрема, протягом року, має в загальному той самий вигляд у кожний сезон протягом багатьох років.

6.3. Сукцесія як екосистемний процес

Гідробіоценоз як збалансована система може існувати тільки за умов, коли продукти метаболізму популяцій, що входять до нього, не накопичуються в біотопі, не змінюють його характеристик, відповідно до яких існують структура й функціональні особливості угруповання. Якщо продукти метаболізму накопичуються в біотопі, тобто відбувається його "забруднення" стосовно до існуючих популяцій, умови існування останніх прогресивно погіршуються, й разом з тим біотоп стає більш сприятливим місцеперебуванням для інших популяцій. Внаслідок цього відбувається певним чином спрямована зміна структури й, відповідно, функціональних особливостей біоценозу. Він буде більш стабільним, якщо життєдіяльність всіх популяцій виявиться організованою за типом "безвідхідної технології". Чим швидше біоценоз змінює свій біотоп – умови свого існування, – тим скоріше він змінюється сам.

Стаціонарне існування біоценозу можливо й при його незбалансованості, що не супроводжується зміною біотопу й нагромадженням у ньому продуктів метаболізму, які змінюють умови існування популяцій. Так, досить швидка течія виключає нагромадження метаболітів у ріках. Ще слабкіше вплив біоценозів на водну товщу Світового океану. Різні зовнішні впливи на екосистему можуть прискорювати, сповільнювати або виключати її сукцесію залежно від того, наскільки викликувані ними зміни біотопу збігаються з тими, які є результатом протікання біоценотичних процесів. Наприклад, біотичне замулення дна може послаблятися промиванням водойми або підсилюватися за рахунок осідання частинок, принесених ззовні. Серед різних водойм найбільш вираженою сукцесією характеризуються озера, що