+3 8(066) 185-39-18
fодержує можливість збільшувати свою кількість у біосфері.
У ході сукцесії відбуваються зміни в характері й швидкості колообігу біогенних речовин. На початкових стадіях розвитку екосистем колообіг мінеральних речовин відкритий, роль детриту в регенерації біогенів незначна, швидкість обміну між біоценозом і біотопом висока. Надалі колообіг стає більше закритим, оскільки в значній мірі замикається в межах біоценозу. Відповідно до цього швидкість обміну між угрупованням і біотопом знижується, роль детриту, кількість якого в екосистемі зростає, збільшується. На зрілих стадіях екосистеми більш здатні до захоплення біогенів і утриманню їх у своєму колообігу. З розвитком екосистеми підвищується її гомеостаз, стійкість проти дії зовнішніх сил. З одного боку, це досягається кондиціюванням середовища, пом'якшенням стресових впливів її на угруповання. З іншого боку, саме угруповання змінюється в напрямку більшої стійкості за рахунок ускладнення й посилення біотичних зв'язків. При цьому негативні взаємодії (паразитизм, хижацтво, конкуренція та ін.) стають збалансованіше, а позитивні (протокооперація, мутуалізм та ін.) утворюються все частіше і їхнє функціональне значення в екосистемі зростає. Серед серіальних змін водних біоценозів розрізняють первинні, коли сукцесія починається з моменту утворення нової водойми, і вторинні, якщо водні угруповання виникають у місцях, де раніше були їхні попередники (наприклад, знову заповнені водою спускні ставки або ефемерні водойми). У тих випадках, коли внаслідок серіальних змін відносна кількість автотрофів у біоценозі знижується, говорять про автотрофну сукцесію, у зворотному випадку – про гетеротрофну.
6.4. Автотрофна сукцесія
Така форма серіальних змін характерна для переважної більшості континентальних водойм, як природних, так і штучних. В останньому випадку розвиток екосистем звичайно йде за схемою вторинної сукцесії, відрізняється швидким протіканням послідовних серій і досягненням кульмінації протягом одного вегетаційного сезону. Така картина, зокрема, спостерігається в періодично заповнюваних рибоводних ставках, у рисових чеках. В природних умовах вторинна сукцесія типова для деяких придаткових водойм рік, що заливаються навесні. Швидкість розвитку екосистем при вторинній сукцесії пов'язана з тим, що в ложі водойми після його висихання залишається багато всіляких зачатків рослин і тварин, а також акумулюється велика кількість різних продуктів метаболізму існуючого тут біоценозу. Після нового заповнення ложа у водоймі, що утворилася, дуже швидко розвивається багате населення, що при невеликому обсязі водної маси починає енергійно впливати на біотоп, перетворюючи його відповідно до загального напрямку автотрофної сукцесії. У тривало існуючих природних водоймах автотрофна сукцесія найбільш виражена в невеликих озерах, зокрема тих, які внаслідок кліматичних, гідрологічних, орографічних і інших особливостей виявляються особливо сприятливими для існування життя. Сприятливий термічний режим, надходження з водозбору великої кількості біогенів і готової ОР сприяють наростанню біомаси й підвищенню функціональної ролі біотичного компонента в екосистемі. Озерний стік відбувається звичайно за рахунок водної маси эпілімніону, порівняно бідної біогенами, що сприяє їхньому накопиченню у водоймі й прискорює сукцесію екосистеми. У цьому ж напрямку діють всі фактори евтрофікації озер, пов'язані з господарською діяльністю людини.
Вкрай слабко або зовсім не виражена сукцесія в річках. Продукти метаболізму річкових біоценозів зазвичай спливають з течією і не змінюють вихідних біотопів. Ті невеликі зміни, які відбуваються в екосистемі протягом вегетаційного періоду (наприклад, деяке замулення плесів), знищуються під час паводка, коли відбувається промивання русла, і ріка вертається в екологічно вихідний стан. Отже, відсутня основна умова сукцесії, коли одні популяції, модифікуючи середовище, створюють умови для входження в екосистему нових видів. На прикладі ріки видно, як зовнішні, стосовно екосистеми, впливи перешкоджають її розвитку.
У Світовому океані, через високий рівень перемішування води, сукцесії не характерні, хоча часто мають місце процеси, що зовні їх нагадують. Так, при замуленні твердих ґрунтів їхній біоценоз змінюється угрупованням видів, що риють. Замулення в цьому випадку не є результатом життєдіяльності біоценозу, а є наслідком змін умов акумуляції опадів, тобто не є екосистемним процесом. В іншому аспекті, очевидно, варто розглядати зміну біоценозів по мірі видалення від місця підняття глибинних вод, багатих на біогени. Висока концентрація біогенів, що сприяє в місцях підйому глибинних вод формування численного фітопланктону, який служить їжею різним його споживачам, не є результатом життєдіяльності біоценозу, однак з віддаленням від місця підйому глибинних вод, концентрація біогенів, внаслідок використання водоростями, поступово знижується й спостерігається спрямований процес зміни біоценозу, обумовлений зміною біотопу під впливом біотичного компонента.
6.5. Гетеротрофна сукцесія
У деяких випадках біоценози можуть відомий час існувати за рахунок утилізації готової ОР, утвореної іншими гідробіоценозами або тими що потрапляють у водойми внаслідок їхнього забруднення різними стоками. Коли, наприклад, утворюються нові водоймища, що затоплюють родючі землі, багаті на рослинність, то перші 2–3 роки кількість гетеротрофів у водоймі виявляється непропорційно високою. На ґрунті у величезних кількостях розвиваються детритоїдні личинки комах, зокрема хірономід. За рахунок масового розмноження бактерій, що переробляють готову ОР, у водній товщі водоймищ з'являється багата фауна, представлена найпростішими, коловертками й рачками. Значну роль у їхньому харчуванні грає ОР, створена продуцентами, однак споживання їжі помітно перевершує її новоутворення. Через 3–4 роки біомаса бентосу починає помітно знижуватись, і поступово витрата енергії приходить у відповідність із її надходженням. Споживання кисню біоценозами знижується, відношення енергії, що розсіюється, до тієї, що акумулюється фотосинтетиками поступово зменшується, але залишається помітно більше одиниці. Це пояснюється значним надходженням у водоймища